1.2. Az élővilág egysége, az élőlények felépítésének, működésének közös vonásai, alapelvei

A természetkedvelő embert az élővilág szemlélésekor elsőre alighanem az nyűgözi le, hogy az milyen sokszínű. Az egyes fajok szinte végtelennek tűnő változatosságban népesítik be a Földet.  Vajon túl azon, hogy élnek, és szaporodnak, mi közös lehet egy tölgyfában és egy baktériumban vagy éppenséggel egy ámbráscetben? Az emberi megismerés folyamatában hatalmas időszaknak kellett eltelnie, mire világossá vált, hogy a látványos, sokszor csak felszínes különbségek mögött milyen alapvető közös vonások állnak.

Mindezen közös vonások oka Charles Darwin világrengető evolúciós elmélete, vagyis a fajok közös eredete alapján ma már triviálisnak tűnik. A közös alkotóelemek és működési mechanizmusok oka az, hogy az összes ma létező élőlény egyetlen, több milliárd éve kialakult élőlény leszármazottja. Az evolúciós szemlélet áthatja a biológia minden ágát, így a biokémiát és a molekuláris biológiát is.

A molekuláris biológia kialakulásának egyik, ha nem első mérföldköve a DNS kettősspirál szerkezetének, majd a genetikai kódnak a megfejtése volt. Kiderült, hogy az örökletes információ egyszerű, digitális módon tárolódik a DNS-ben, és egy szabályrendszer alapján kódol fehérjéket. Az evolúció molekuláris szinten, kvantitatív módon tetten érhető a DNS generációról generációra történő örökletes megváltozásában. Az egyes fajok evolúciós távolsága számszerűsíthetővé vált. A molekuláris biológia vívmányai új utakat nyitottak az evolúció mechanizmusainak értelmezésében, a fajok leszármazási útjainak rekonstruálásában. A fenti eredményeket nem kis részben a géntechnológiai és bioinformatikai módszertani forradalomnak köszönhetjük, melynek részleteiről a már említett Géntechnológia és fehérjemérnökség e-könyvben tájékozódhatnak az olvasók.

Ebben az alfejezetben részletesebben is áttekintjük a minden élőlény felépítésére, működésére közösen jellemző tulajdonságokat, alapelveket.

1.2.1. A sejt, mint működési alapegység

Az első mikroszkópok kifejlesztését követően Robert Hooke, korának nagyhatású tudósa és feltalálója saját fejlesztésű mikroszkóppal vékonyra szelt parafa dugóban elsőként fedezte fel a sejteket. Erről 1665-ben publikált nagy sikerű Mikrográfia (Micrographia) című könyvében számolt be. Az angol cell (cella) kifejezés is az ő nevéhez fűződik. Amikor kortársa, a holland Anton van Leeuwenhoek szintén saját fejlesztésű mikroszkóppal felfedezte a baktériumokat, egysejtű állati és növényi szervezeteket, Robert Hooke volt az, aki a felfedezéseit igazolta. Mindezek után mintegy 200 évvel Matthias Jakob Schleiden, Theodor Schwann, Rudolf Virchow és mások munkássága nyomán kialakult a sejtelmélet. E szerint minden élőlény egy vagy több sejtből áll, minden sejt már létező korábbi sejt kettéosztódásából keletkezik (Omnis cellulae cellula), az élő szervezetek döntő életfunkciói, például az anyagcsere a sejteken belül zajlik. Arra is rájöttek, hogy a sejtek működését valamilyen örökletes információcsomag szabályozza, amely a sejtről az utódsejtekre adódik át. A sejt tehát az élő szervezetek egyfajta szerkezeti és működési alapegysége. A sejt természetesen egy, a környezetétől jól definiált módon elhatárolt entitás. Ez a nem izolált, de jól definiált és szabályozott elhatároltság, mint később látni fogjuk, termodinamikai szükségszerűség. A sejt csak ilyen módon tarthatja fent az élettelen környezetétől lényegesen alacsonyabb entrópiáját, azaz komplexitását.

1.2.2. Az élőlények alacsony entrópiájú állapotot tartanak fent

Minden élőlényre, még a legegyszerűbbre is igaz, hogy lényegesen összetettebb, „bonyolultabb”, mint élettelen környezete. Ez a nagyfokú komplexitás alapvető kritériuma annak, hogy az élőlény hatékony módon, a többi élőlénnyel folyamatos versenyben fennmaradjon, és szaporodjon.

Mint arról már volt szó, az élőlények legkisebb működési egysége a sejt. Mind a sejtek, mind a sejtekből szerveződő élő szervezetek termodinamikai értelemben nyílt rendszerek, amelyek folyamatosan anyagokat és energiát vesznek fel a környezetükből, illetve anyagokat és energiát adnak le a környezetüknek. Ez a folyamatos anyag és energiaáramlás termodinamikai törvények által megszabott, megkerülhetetlen feltétele annak, hogy az élőlény fenntartsa, rendezett, tehát alacsony entrópia szintű felépítését. Mint látni fogjuk, az élőlények csak úgy tudják fenntartani vagy tovább csökkenteni alacsony entrópia szintjüket, hogy eközben a környezetük entrópiáját, rendezetlenségét folyamatosan növelik.

Ezzel kapcsolatban érdemes megjegyezni, termodinamikai értelemben mennyire nem helytálló az a kijelentés, miszerint az élőlények „egyensúlyban vannak a környezetükkel”. A kijelentés természetesen arra utal, hogy a természetben az élőlények hosszú távon stabilan együtt tudnak létezni környezetükkel. Az élőlényekben, amíg élnek, éppenséggel olyan folyamatok zajlanak, amelyek megakadályozzák, hogy termodinamikai egyensúly álljon be az élőlény és a környezet között. A termodinamikai egyensúly valójában akkor kezd kialakulni, amikor az élőlény elpusztult.

1.2.3. Az élőlények elemi kémiai összetétele hasonló

A kémiai analitika fejlődése nyomán az élő szervezetek egyéb, szintén lényeges közös vonására is fény derült. Arra, hogy a legkülönbözőbb élőlények kémiai összetétele (az elemek és vegyület szintjén is) rendkívüli hasonlóságot mutat. A biokémia és molekuláris biológia kialakulása nyomán az is világossá vált, hogy az élőlények alapvető anyagcsere folyamatai, a kémiai energia tárolásának módja, az örökletes információ tárolásának, kódolásának és előhívásának a módja is azonos.

Mint említettük, az élőlények kémiai összetétele rendkívül hasonló, a 1.1. ábra bemutatott fő elemekből épülnek fel.

1.1. ábra: Az élőlényekben legnagyobb mennyiségben előforduló elemek.A fő alkotóelemeket narancssárga, a nyomelemeket sárga háttér jelzi.

1.1. ábra: Az élőlényekben legnagyobb mennyiségben előforduló elemek. A fő alkotóelemeket narancssárga, a nyomelemeket sárga háttér jelzi.

Az összes stabil elem közül négy, alacsony rendszámú elem dominálja az élőlények összetételét, és 6 további elem szerepel jelentős mennyiségben. A négy leggyakoribb elem a hidrogén, a szén, a nitrogén és az oxigén. Ezek dominanciájának részben az az oka, hogy az élőlényekre jellemző szerves molekulák döntően ezekből az elemekből épülnek fel. A hidrogén és az oxigén ezen felül azért is domináns közös alkotóelem, mert az élőlények tömegének nagyjából 70%-át víz teszi ki. A további hat, fő alkotóelem a nátrium, a foszfor, a kén, a klór, a kálium és a kalcium. A foszfor nagy mennyiségét az magyarázza, hogy a sejtek citoplazmája nagy koncentrációban tartalmaz foszfát ionokat, illetve ez az elem a nukleinsavaknak és az ATP-nek is fő alkotóeleme. A kén legnagyobb mértékben a fehérjék bizonyos aminosavaiban (cisztein és metionin) fordul elő. A nátrium, a kálium, a klór és a kalcium ionos formában van nagy mennyiségben jelen. (Érdemes megjegyezni, hogy a gerincesek esetében a kalcium és a foszfor igen nagy mennyiségben van jelen a csontállományban, kalcium-foszfát formájában).

A nagy mennyiségben jelen lévő elemeken felül minden élőlény tartalmaz jóval kisebb mennyiségben jelenlévő, de létfontosságú elemeket. Ezek a mikroelemeknek (vagy nyomelemeknek) nevezett anyagok leginkább fémek (például magnézium, mangán, vas, cink), amelyek többnyire ionos formában játszanak rendkívül fontos szerepet, például enzimek aktív helyének fontos szereplőiként. A Mg2+ ezen felül fontos szerepet tölt be oly módon is, hogy a nukleinsavak negatív töltésű foszfátcsoportjaihoz kötődve csökkenti ezek egymást taszító hatását.

Érdemes megjegyezni, hogy az egyes elemek élőlényekre jellemző arányai rendkívüli mértékben eltérnek az élettelen környezetükre jellemző arányoktól. A földkéregben például sokkal kevesebb a szén, mint az élőlényekben. Néhány, a földkéregben nagy tömegben előforduló elem, például a szilícium, a fluor vagy az alumínium viszont csak nagyon alacsony koncentrációban van jelen az élőlényekben. Ez már önmagában is mutatja, hogy az élőlények nem válogatás nélkül veszik fel a környezetük anyagait, hanem aktív módon, energia befektetés révén szelektálnak. Ez természetesen összefügg a már említett ténnyel, hogy az élőlényeknek ahhoz is energiát kell felhasználniuk, hogy a környezettől eltérő állapotukat fenntartsák.

1.2.4. Az élőlények alapvető molekuláris összetétele

Amennyiben ilyen nagymértékben hasonlít az élőlények elemi összetétele, vajon mi teszi lehetővé az élővilág bámulatos sokféleségét? E mögött olyan anyagtípusnak kell állnia, ami nagy változatosságot mutat. A megfejtéshez az elem-összetétel helyett a vegyület-összetételt kell megvizsgálnunk (lásd 1.1. táblázat).

1.1. táblázat: A kólibaktérium molekuláris összetétele

1.1. táblázat: A kólibaktérium molekuláris összetétele

Az 1.1. táblázat a kólibaktérium (Escherichia coli) molekuláris összetételét foglalja össze. Egyetlen vegyület, a víz látványosan kiemelt szereppel bír, hiszen a baktériumsejt tömegének mintegy 70%-át adja. Ugyanez igaz bármely más élőlény sejtjeire is. A többi, a vízzel nagyjából azonos mérettartományba eső kismolekulából csak néhány százféle van. A táblázatból azonnal kitűnik, hogy a fehérjék és a nukleinsavak, tehát a makromolekulák jelenthetik az élővilág változatosságának a fő forrását, hiszen ezekből még egy baktérium esetében is több ezerféle van. Ráadásul ezek adják a baktériumsejt szárazanyagtartalmának mintegy háromnegyedét.

1.2.5. Az élőlényekre legjellemzőbb makromolekulák: a kombinatorikus építkezés alapelve

A makromolekulák (definíció szerint az 1000 Daltonnál nagyobb tömegű molekulák) mind monomer építőegységekből keletkeznek. Ide tartoznak a nukleinsavak, a fehérjék és a poliszacharidok. A nukleinsavak és a fehérjék lineáris, tehát elágazásokat nem tartalmazó polimerek. (Bár a lipidek egy része is összetett szerves molekula, nagy többségük nem makromolekula, mivel méretük nem éri el az 1 kDa-t).

A makromolekulák monomerei viszonylag egyszerű felépítésűek, és univerzálisan, minden fajra jellemzően fordulnak elő az élővilágban. A fajra jellemző egyedi információt a nukleinsav és fehérje monomerek sorrendje hordozza. Azt nem tudjuk, hogy a Földön összesen hányféle faj létezik, de óvatos becslések szerint is több tízmillió. Felmerülhet a kérdés, hogy vajon ekkora diverzitást nehéz-e, vagy triviális elérni a makromolekulák szintjén. Mint látni fogjuk, diverzitást generálni makromolekuláris szinten rendkívül egyszerű. A nukleinsavak esetében mindössze 4-féle, a fehérjék esetében 20-féle elem egymáshoz fűzéséből is óriási variációszámot kapunk. Ez a hatalmas variációszám hatalmas mennyiségű információt hordozhat.

Ahogyan azt az 1.2. ábra is mutatja, még egy 8-tagú rövid szövegből is hatalmas variációszámok adódnak.

1.2. ábra: A nukleinsavak és a fehérjék moduláris felépítése hatalmas változatosságot eredményez

1.2. ábra: A nukleinsavak és a fehérjék moduláris felépítése hatalmas változatosságot eredményez

DNS-ből 48 = 65536 nyolctagú oligonukleotid, míg fehérjéből 208 = 2,54×1010, tehát több mint 25 milliárd különböző oligopeptid jöhet létre. A variációk száma egyszerű kombinatorikai okok miatt tehát praktikusan kimeríthetetlen, és a fajok száma eltörpül a makromolekulákból elvileg létrehozható variációszámhoz képest. Az 1.2. ábra azt is bemutatja, hogy a magyar nyelv 40 betűjéből 408 = 6,55×1012 számú, tehát több mint 6500 milliárd 8-betűs karaktersor jöhet létre. Valójában a magyar nyelv néhányszor tízezer szóból építkezik (és ezeknek csak egy kis része éppen 8-betűs). Az elemek kombinálódása tehát szinte végtelen lehetőségeket ad, a kérdés inkább az, hogy ezek közül mennyi lesz „értelmes”, használható.

A fehérjék 20-féle aminosavból állnak, és kémiai értelemben nincs korlátja annak, hogy ezek milyen sorrendben követhetik egymást. A fontos kérdés az, hogy ezek közül melyek lesznek azok a sorrendek, amelyek stabil térszerkezetű, funkcióképes fehérjét eredményeznek. A bevezetőben tárgyalt gondolatkör szempontjából a legfontosabb felismerés az, hogy az élővilág összes faja azonos alkotóelemekből, azonos elvek alapján hoz létre adott esetben fajra jellemző makromolekulákat. Ahogyan azt az 1.2. ábra magyar szavakra vonatkozó része jelzi, a monomerek sorrendje információt hordoz, az egyes elemek kicserélése megváltoztatja az információ jelentését.

Az evolúció során egy-egy megváltozott információ az adott környezetben hasznosnak bizonyulhat, fennmaradhat, elszaporodhat.

1.2.6. Specifikus, dinamikus molekuláris felismerések másodlagos kötésekkel

Ahogyan az már az önszerveződés folyamatában is tetten érhető, minden élőlény működésének alapvető vonása, hogy a benne szereplő molekulák kölcsönhatnak, összekapcsolódnak egymással. Ezek a kölcsönhatások általában specifikusak, tehát az egy térben lévő több ezer különböző molekula mindegyike csak a molekuláknak egy szűk csoportjával hoz létre komplexet. A kölcsönhatások nem-kovalens jellegűek, a molekuláris felismerés alapja a térbeli és polaritásbeli komplementaritás. A makromolekulákon jól definiálható kötőhelyek vannak bizonyos más makromolekulák, vagy kismolekulák számára. A kölcsönhatások zöme dinamikus, átmeneti jellegű. A komplex gyorsan létrejön, de csak rövid ideig marad egyben, mert a molekulákat összetartó kölcsönhatási energia olyan alacsony, hogy a hőmozgásban rejlő kinetikai energia rövid idő alatt „szétrázza” a komplexet. Más komplexek ezzel szemben stabilak, órákig, napokig is léteznek.

A fenti leírás legegyszerűbb esetben azt jelenthetné, hogy az egyes molekulák, mint teljesen merev szerkezetű legó elemek kapcsolódnak egymáshoz. A kölcsönhatások egy része valóban olyan, amiben a résztvevő molekulák szerkezete nem módosul kimutatható mértékben. Az esetek többségében azonban nem ez a helyzet. A molekulák szerkezete a komplexben rendszerint valamelyest eltér attól, mint amilyen szabad formában lenne. A két kölcsönhatási modell közötti, elsőre talán apróságnak tűnő eltérés valójában rendkívül lényeges. A kölcsönhatást kísérő alakváltozás (konformációváltozás) ugyanis lehetővé teszi, hogy az egyes molekuláris komponensek mintegy kommunikáljanak egymással, és ezáltal az élő rendszer komplexitását hallatlan mértékben megnöveljék. Ezek a konformációváltozások összetett szabályozásokat is lehetővé tesznek, amit többek között az allosztérikus szabályozás címszó alatt tárgyalunk majd később (lásd 17.2. fejezet)

1.2.7. Az élőlényekben a kémiai reakciókat enzimek katalizálják

Minden élőlényre igaz, hogy bennük rendkívül változatos kémiai reakciók özöne megy végbe, a viszonylag alacsony hőmérséklet ellenére nagy sebességgel, és ami ennél is figyelemreméltóbb, precízen szabályozott módon. A nagy sebességet, és a precíz szabályozhatóságot minden élőlény esetében enzimek biztosítják. Ezek az biokatalizátorok az ismert esetek döntő többségében fehérjék, de ismertek központi jelentőségű, RNS-alapú biokatalizátorok, úgynevezett ribozimek is. Az RNS-ek a földi élet korai szakaszában döntő jelentőséggel bírhattak. Az ún. RNS világ hipotézis szerint a sejtevolúció kezdetén az RNS molekulák hordozták a genetikai információt és egyúttal ribozimként a kémiai reakciókat (saját szintézisüket) is katalizálták. Az RNS-világot a ma ismert DNS-fehérje világ később váltotta fel, mivel a DNS hatékonyabb információtároló molekula, a fehérje enzimek pedig változatosabb katalitikus hatékonysággal rendelkeznek, mint a ribozimek.

1.2.8. A sejtek molekuláris felépítése hierarchikus

Bármilyen élőlényt vizsgálunk is meg, azt tapasztaljuk, hogy a molekulák felépítését tekintve jellegzetes hierarchia figyelhető meg benne. A legegyszerűbb szintet a környezeti prekurzorok jelentik. Ezek olyan kismolekulák, amelyekből az autotróf szervezetek (például a növények, vagy egyes baktériumok) képesek összetettebb szerves vegyületeket képezni. Ilyen prekurzor a víz, az ecetsav, az ammónia, vagy a formaldehid. A második szintet a prekurzorokból előállítható szerves vegyületek (metabolitok) jelentik (pl. ecetsav, citromsav, karbamid stb.). Ezek egy része a következő szint (összetett szerves molekulák, makromolekulák) építőköveit képviseli. Idetartoznak többek között a cukrok (monoszacharidok), az aminosavak, a zsírsavak, a glicerin, a nukleotidok. A harmadik szintet azok a molekulák jelentik, amelyek ezeknek az építőköveknek az összeillesztéséből jönnek létre. Ilyenek például a poliszacharidok, a fehérjék, a nukleinsavak, foszfolipidek és trigliceridek. Ezek közül azokat a molekulákat, amelyek molekulatömege meghaladja az ezer Daltont, makromolekuláknak nevezzük. A fehérjék, a nukleinsavak és a poliszacharidok makromolekulák, míg a foszfolipidek és a trigliceridek nem. A fehérjék és nukleinasavak információhordozó makromolekulák (lásd később), míg a homopolimer poliszacharidok nem. A negyedik szintet a makromolekulákból összeszerelődő (lásd molekuláris önszerveződés, 1.2.11. fejezet) szupramolekuláris komplexek jelentik. Ide tartozik például az aktin filamentum, a riboszóma, vagy a proteaszóma. A sejtben természetesen egyidejűleg megtaláljuk mind a négy szerveződési szintet.

1.2.9. Az örökletes információ tárolásának és kifejezésének közös alapelve

Az élővilágra jellemző közös tulajdonság, hogy az örökletes információ kettősszálú DNS molekulákban tárolódik. A kettősszálú DNS-ben a DNS két szálának nukleotid sorrendje kölcsönösen meghatározza egymást. A replikáció során a két szál elválik egymástól, és a kölcsönös meghatározottság alapján mindkét szál, mint templát mellé kiegészítő, komplementer szálak keletkeznek. Így két, az eredetivel megegyező, kétszálú DNS molekula keletkezik, amelyek a sejtosztódás után külön-külön az egyes utódsejtekbe kerülnek. Az új szálak szintézisét DNS-függő DNS-polimeráz enzimek katalizálják.

Az élőlények RNS és fehérje állományának bázis illetve aminosavsorrendjét a DNS tárolja. Az RNS molekulák szintén DNS templát mentén, a komplementaritás alapján keletkeznek a transzkripció folyamatában DNS-függő RNS-polimeráz enzimek közreműködésével.

A fehérjékre vonatkozó információ a DNS-ből RNS molekulák közvetítésével íródik át. A hírvivő RNS (mRNS) közvetíti ezt az információt, amely a genetikai kódnak nevezett szabály alapján fordítódik le a riboszómán a fehérjeszintézis, más néven transzláció folyamatában. Ez a DNS→RNS→fehérje információáramlás a már említett „centrális dogma”. Azóta kiderült, hogy egyes vírusokban az örökítő anyag RNS. Ennek nyomán vált ismertté, hogy az RNS-ben lévő információ alapján – megfelelő enzim, RNS-függő DNS-polimeráz, más néven reverz transzkriptáz közreműködésével DNS keletkezhet. Erről a DNS-ről azután újra előállítható a vírus RNS alapú genomja. Mint később látni fogjuk, a fordított (reverz) transzkripció nem csak vírusok működésében játszik szerepet, de az eukarióta sejtek egyik rendkívül fontos folyamata, a kromoszómák telomer végeinek „karbantartása” is reverz transzkripciót igényel. Vannak olyan vírusok is, amelyekben az RNS genom DNS közvetítése nélkül replikálódik. Ez egy különleges enzim, RNS-függő RNS-polimeráz működésének köszönhető. Az eredetileg felvázolt centrális dogma tehát kibővült, de abban a tekintetben továbbra is egyirányú maradt, hogy a mai napig sem ismert olyan folyamat, amelynek során fehérjében tárolt információ (aminosavsorrend) alapján nukleinsav keletkezne.

1.2.10. Önreprodukció és változatosságteremtés

Minden élőlény képes az önreprodukcióra, vagyis arra, hogy önmagához hasonló utódokat hozzon létre. Ugyancsak minden élőlényre igaz, hogy az önreprodukció során nagyon alacsony mértékben, de változik az új generációnak átadott örökletes információ, a DNS-ben mutációk keletkeznek. Ez teszi lehetővé azt, hogy az örökletes tulajdonságok a természetes evolúció során, adaptív módon változzanak.

1.2.11. A makromolekuláris önszerveződés alapelve

Szintén közös, az egész élővilágra jellemző alapelv a makromolekuláris önszerveződés. Ennek az alapelvnek az egyik eleme az, hogy a makromolekulák képesek önállóan elnyerni natív térszerkezetüket. A nukleinsavakban illetve fehérjékben esetében a lineáris információ (a környezet fizikokémiai paramétereivel együtt) megszabja a makromolekula térszerkezetét, amely azután megszabja a molekula tulajdonságait, működését.

A kettősszálú DNS például spontán létrejön, ha két egymással komplementer szekvenciájú, egyszálú DNS-t viszünk oldatba. A szálak összekapcsolódnak, és a kétszálú DNS elnyeri natív térszerkezetét, a kettősspirált. Ebből a szerkezetből pedig következik a DNS replikációban betöltött funkciója. Az aminosavakat a riboszómához szállító tRNS-ek is jellegzetes térszerkezettel bírnak, melyet a bennük lévő nukleotidok sorrendje, és számos utólagos (poszttranszkripciós) kémiai módosulás együttesen határoznak meg. Mint később látni fogjuk (lásd Christian Anfinsen idevonatkozó kísérlete, 5.5.2. fejezet), a fehérjék aminosavsorrendje meghatározza a térszerkezetüket. A legtöbb ismert fehérjének vagy önmagában létezik stabil térszerkezete, vagy amennyiben a szerkezete önmagában nem rendezett, úgy a működése során más molekulákhoz kötődve vesz fel jellemző térszerkezetet.

A makromolekuláris önszerveződés egy másik megnyilvánulási formája az önszerveződő szupramolekuláris komplexek léte. A sejtekben számos szupramolekuláris komplex működik. Ilyen például a minden élőlényben működő riboszóma. Számos ilyen komplex esetén in vitro kísérletes igazolást nyert, hogy a komplex képes az alkotóelemeikből spontán összeszerveződni. A szupramolekuláris komplexet alkotó makromolekulák szerkezete tehát elegendő információt hordoz ahhoz, hogy a komplex összeszerelődjön, ehhez nem kell komplexen kívüli molekulák közreműködése.

Mindkét önszerveződési jelenségnek az a jelentősége, hogy emiatt az egyes makromolekulák, illetve az ezekből kialakuló komplexek viszonylag autonóm egységei a szervezetnek. Szintén érdemes megjegyezni azt is, hogy az önszerveződés in vitro igazolt képessége önmagában nem jelenti azt, hogy a sejtben a makromolekulák térszerkezetének létrejöttét, vagy a szupramolekuláris komplexek kialakulását ne segíthetnék ezeken kívülálló komponensek (ilyenek például a polipeptidláncok feltekeredését segítő dajkafehérjék).

1.2.12. Az ATP, mint energiavaluta

Ugyancsak az élőlények alapvető közös sajátsága, hogy mindegyikükben az adenozin-5’-trifoszfát (ATP) szolgál „energiavalutaként”. Az ATP minden esetben ADP-ből keletkezik foszforiláció útján. Erre kétféle megoldás létezik. Az egyik az elektrontranszport-lánchoz kötött oxidatív foszforiláció. Ennek során egy membránba ágyazott elektrontranszport-lánc a működése során proton koncentráció különbséget hoz létre a membrán két oldalán. A proton koncentráció különbség (az ún. proton-hajtóerő) lehetővé teszi azt, hogy a kiegyenlítődés felé ható proton átáramlásban rejlő energia ATP szintézisre fordítódjon. A protonok egy membránba ágyazott enzimen, az ATP-szintázon haladnak keresztül, és ennek során keletkezik az ATP ADP-ből és szervetlen foszfátból. Eukariótákban a mitokondriumban, növényekben ezen felül a színtestekben (kloroplasztiszban) is zajlik ez a folyamat.

Az ATP-keletkezés másik formája az úgynevezett szubsztrát-szintű foszforiláció. Ennek során a foszfát (vagy mint később látni fogjuk, helyesebben foszforil-) csoport egy foszforilált szerves molekuláról kerül az ADP-re. Az ATP legnagyobb részben a fotoszintézis (lásd növények és egyes baktériumok) és összetettebb szerves molekulák lebontása (oxidációja) során keletkezik. Ez utóbbi folyamat minden élőlényben zajlik.

A fent említett módokon keletkező ATP szolgáltat energiát ahhoz, hogy az élőlény fenntartsa összetett állapotát, létrehozza a rá jellemző komplex anyagokat, és összehangolt mozgásokat végezzen. Ezen folyamatok során az ATP folyamatosan ADP-vé, illetve AMP-vé alakul. Minden sejt egy nagyjából állandó ATP/ADP/AMP készlettel rendelkezik, az ATP tehát folyamatosan bomlik és keletkezik, körforgásban van.

1.2.13. Molekuláris motorok és molekuláris gépek

Az élőlényeknek szintén közös tulajdonsága, hogy bennük molekuláris motorok, és molekuláris gépek működnek. Mind a molekuláris motorokra, mind a molekuláris gépekre igaz, hogy az ATP hidrolíziséből származó energiát felhasználva mechanikai munkát végeznek. A különbségtétel a motor és a gép elnevezés mögött azért indokolt, mert vannak olyan molekuláris eszközeink, amelyek fő funkciója maga a mozgatás, míg a gépeknek további funkciói is lehetnek. A molekuláris gépek általában szupramolekuláris komplexek, ahol minden komponensnek, mint egy gép alkatrészeinek, jól meghatározott funkciója van (köztük van a mozgás, mozgatás is). A miozin például egy jellegzetes eukarióta motorfehérje, amely aktin szálak mentén mozog, illetve aktin szálakat mozgat. A molekuláris gépekre példa az ún. repliszóma (benne a templát DNS szál mentén mozgó, ezáltal motorfehérje DNS-polimerázzal), melynek egyes fehérjekomponensei a DNS két szálának lemásolása kapcsán különböző részfeladatokat látnak el (lásd 13.7. fejezet). Hasonló példa a riboszóma, amely elmozdul az mRNS-hez képest, de fő funkciója természetesen az új polipeptidlánc szintézise az mRNS-en lévő információ alapján (lásd 13.9. fejezet).