14.4. A transzkripció terminációs fázisa

A transzkripció végét jelző szignál a DNS szekvenciájába van kódolva, de a termelődő RNS termékben jelenik meg a szekvencia által diktált térszerkezeti jelként.

A gén végét prokariótáknál kétféle terminációs szignál jelezheti. Az egyik működéséhez egy fehérje faktor is kell. Mindkét típusban olyan DNS-szekvencia íródik át a keletkező RNS láncba, amely egy hajtű szerkezetet alakít ki az RNS-ben egy palindrom szekvencia miatt (lásd 14.8. ábra). Az RNS hajtű szerkezetében a lánc két része antiparallel lefutású, a hajtű szárában Watson-Crick bázispárok alakulnak ki.

14.8. ábra: A prokarióta transzkripció terminációját a hajtűszerű szerkezetű RNS termék indukálja

14.8. ábra: A prokarióta transzkripció terminációját a hajtűszerű szerkezetű RNS termék indukálja

Az egyik terminációs típusban a kialakuló RNS-hajtű a Rho (r) fehérje felismerő helye. Amennyiben egy ilyen hajtű keletkezik az RNS-ben, és jelen van a Rho fehérje, akkor a Rho fehérje kötődése során az RNS-polimeráz leválik, a transzkripció befejeződik. Amennyiben nincs jelen a Rho, az RNS-polimeráz egy kis időre megtorpan, de egy idő után továbbhalad. A Rho fehérje egy ATP-igényes folyamatban halad a keletkező RNS-en (lásd 14.9. ábra). Ha elérkezik az RNS-hajtűhöz, leállítja a szintézist.

A másik terminációs szignál is hajtűt képez a szintetizálódó RNS szálban, de ennek működéséhez nem Rho fehérje kell (Rho-független transzkripció termináció), hanem az, hogy a hajtűt kódoló DNS szakaszt követően a DNS-ben 3-4 adenozin egység következzen, aminek megfelelően az RNS-be három-négy uridin egység épül be.

14.9. ábra: A  prokarióta transzkripció egyik, Rho fehérjét igénylő mechanizmusa.A Rho fehérje ATP-igényes folyamatban 5’→3’ irányban halad az RNS-en, és amikor felismeri a terminációs szignált, leállítja a transzkripciót

14.9. ábra: A  prokarióta transzkripció egyik, Rho fehérjét igénylő mechanizmusa. A Rho fehérje ATP-igényes folyamatban 5’→3’ irányban halad az RNS-en, és amikor felismeri a terminációs szignált, leállítja a transzkripciót

E nélkül a szakasz nélkül a hajtűképzés önmagában itt is csak megtorpanást okoz. Ha azonban a hajtű mögött az RNS-ben megtalálható legalább három U, akkor a gyenge A:U hibridizáció miatt a hajtű és az A:U szerkezet együtt már az enzim leválásához vezet, és ezáltal terminációt okoz (lásd 14.10. ábra).

14.10. ábra: Egy Rho fehérje független terminációs szignál az RNS-ben

14.10. ábra: Egy Rho fehérje független terminációs szignál az RNS-ben

A termináció során az mRNS és a polimeráz leválnak a DNS-ről, és a DNS két szála újra összezárul.