20. fejezet - A bioenergetika alapjai és az anyagcsere áttekintése

Tartalom

20.1. Általános bevezető
20.2. Az egyes anyagcsere folyamatok szabályozásának általános alapelvei
20.3. Az egyes enzimatikus lépések szabályozásának módjai
20.4. Az allosztérikus szabályozás alapelve, és fő előnyei
20.5. Az ATP központi szerepe
20.6. Az ATP energiatároló képességének szerkezeti okai
20.7. Csoportátvitel ATP-ről kapcsolt reakciókban
20.8. Az ATP-keletkezés szubsztrát-szintű foszforilálással
20.9. ATP biztosítja a többi nukleozid-trifoszfát létrejöttét
20.10. Redoxreakciók
20.11. Példa egy összetett anyagcsere útvonalra: a tápanyagok aerob lebontása, vagyis a sejtlégzés áttekintése.
20.12. Összefoglalás

(szerző: Pál Gábor)

20.1. Általános bevezető

Az anyagcsere (metabolizmus) olyan sejtaktivitás, amelynek során egymást követő reakciókat katalizáló enzimekből álló rendszerek (anyagcsere útvonalak) működnek együtt szigorúan szabályozott módon, alapvetően négyféle funkció ellátására:

a) Kémiai energiaszerzés napenergiából, vagy a környezetből felvett, kémiai energiában gazdag tápanyagokból.

 

b) Tápanyag molekulák átalakítása a sejtre jellemző kismolekulákká, pl. a makromolekulák szintézisének kiindulási molekuláivá (prekurzorokká).

c) Monomer kiindulási anyagokból (prekurzorokból) specifikus makromolekulák: fehérjék, nukleinsavak, poliszacharidok szintézise.

d) Speciális sejtfunkciókhoz szükséges egyéb molekulák (pl. membrán lipidek, sejten belüli hírvivő molekulák stb.) előállítása.

Az élőlények a hasznosított szénforrás szempontjából két nagy csoportra oszthatók. Az autotrófok szerves vegyületeket elő tudnak állítani kizárólag széndioxidból, mint szénforrásból. A heterotróf élőlények (pl. a legtöbb mikroba és az állatvilág tagjai) ezzel szemben szénforrásként komplex vegyületeket, mint pl. a szőlőcukor, igényelnek.

Az autotróf élőlények zöme fotoszintetizál (fotoautotróf), vagyis napfényből nyer energiát (pl. fotoszintetizáló prokarióták vagy magasabbrendű növények), kisebb hányaduk kemoszintézissel jut energiához (kemoautotrófok). Ezek az élőlények az így szerzett energia révén a szerves molekuláik szénvázát széndioxidból kiindulva állítják elő. A legtöbb autotróf így nagyjából „önellátó”.

A heterotrófok ezzel szemben komplex szerves vegyületek lebontásából nyernek energiát is, tehát más élőlények által készített szerves molekulákat igényelnek. Végső soron a heterotrófok által felhasznált szerves vegyületek, tehát mind a szerves szén, mind az energia az autotróf élőlényekből származnak.

A széndioxid és oxigén a bioszférában globális ciklusban mozog az autotróf és a heterotróf élőlények között. Évente kb. 400 milliárd tonna szén halad keresztül ezen a cikluson. Ezt az óriási anyagáramlást a fotoszintetizáló autotrófok által elnyelt hatalmas mennyiségű fényenergia biztosítja.

Az anyagcsere minden energiaátalakítási lépése szabadenergia csökkenéssel, tehát a rendszer + környezet együttesére nézve entrópia növekedéssel jár, spontán módon és visszafordíthatatlanul megy végbe. Ezért amíg az anyagáramlás ciklikus, az energiaáramlás egyirányú (lásd 20.1. ábra).

20.1. ábra: A szén globális körforgása

20.1. ábra: A szén globális körforgása

Ahogyan azt a termodinamika alapjairól szóló 3.4. fejezetben már tárgyaltuk, a termodinamika második főtétele szerint egy zárt rendszer (így a mai modell szerint az univerzum) összes entrópiája folyamatosan növekszik, más szóval csak olyan folyamatok zajlanak le spontán, amelyek a világegyetem entrópia növekedésével járnak. Az élőlények a környezetüknél sokkal rendezettebbek, bennük az entrópia értéke vagy állandó, vagy éppenséggel csökken. Vajon miként valósulhat ez meg?

A Földet rendezett állapotú fényenergia éri a Napból, ezt hasznosítják közvetlenül az autotrófok, és rajtuk keresztül közvetve a heterotrófok. A felvett fényenergia vagy kémiai energia jelentős részét az élőlények hő formájában leadják.

Az egész ökoszisztémát hosszabb idő átlagában tekintve az élő rendszerek ugyanannyi energiát vesznek fel, mint amennyit leadnak. A leadott energia azonban hő formájában távozik, így rendezetlenebb állapotban adódik le, mint ahogy felvételre került.

A környezet entrópiája mind az élőlény, mind a teljes ökoszisztéma tekintetében nagyobb mértékben növekedik, mint ahogyan az élőlények, illetve az azokból kialakuló rendszerek entrópiája csökken, tehát a teljes rendszerre (élőlények + környezet) nézve az entrópia növekszik.

Ez magyarázza, hogyan alakulhat ki az élőlényekben, mint nyílt termodinamikai rendszerekben folyamatos energia és anyagátáramlással komplex, rendezetett állapot.

Az anyagcsere a sejtben illetve szervezetben lezajló kémiai átalakulások összessége, amely enzimkatalizált reakciókon, vagyis anyagcsere utakon keresztül zajlik. Egy anyagcsereút minden lépése egy-egy elemi kémiai átalakulást jelent, mely általában egy-egy atom, vagy funkcionális csoport eltávolítását, hozzáadását, átadását, vagy molekulán belüli áthelyezését jelenti. A reakciósorok köztes termékeit „intermediereknek” nevezik (ezek más néven metabolitok), ezért ezek egymásba-alakulását gyakran intermedier anyagcserének nevezik. Az intermedier anyagcserének két ellentétes irányba mutató része van.

 A lebontó, vagy katabolikus folyamatok (katabolizmus) során szerves tápanyagok (szénhidrátok, zsírok, fehérjék) alakítódnak át egyszerűbb vegyületekké (pl. széndioxiddá, vízzé, ammóniává), és a kémiai kötésekből felszabadított energia egy része ATP és redukált elektronhordozók (NADH, NADPH, FADH2) formájában tárolódik. A maradék energia hő formájában elvész.

A felépítő, vagy anabolikus folyamatokban (más néven bioszintetikus folyamatok, anabolizmus) egyszerű kezdő vegyületekből (prekurzorok) nagyobb komplex szerves vegyületek (zsírok, fehérjék, nukleinsavak, poliszacharidok) keletkeznek. Ehhez a szintetikus útvonalhoz energiát kell befektetni, amely ATP-ből származik, és redukáló-képes koenzimek (NADH, NADPH, FADH2) is kellenek hozzá.

A két alapvető anyagcsereirány tehát kiegészíti egymást. A lebontó folyamatok által szolgáltatott ATP és redukált koenzimek kerülnek felhasználásra az energiaigényes felépítő folyamatokban (lásd 20.2. ábra).

20.2. ábra: A lebontó és felépítő folyamatok kiegészítik, feltételezik egymást.Az általános folyamatábrán jelzett prekurzorok minden élőlény számára hasznosíthatók, de az autotrófok ezeknél jóval egyszerűbb szervetlen prekurzorokból (is) képesek építkezni.

20.2. ábra: A lebontó és felépítő folyamatok kiegészítik, feltételezik egymást. Az általános folyamatábrán jelzett prekurzorok minden élőlény számára hasznosíthatók, de az autotrófok ezeknél jóval egyszerűbb szervetlen prekurzorokból (is) képesek építkezni.

Az anyagcsere útvonalak lehetnek egyenesek, vagy elágazók, amikor egy prekurzor átalakítása több hasznos termékhez is vezet, illetve több prekurzor is összeépülhet egyetlen végtermékben.

Nagy általánosságban a lebontó folyamatok konvergensek, vagyis sokféle prekurzorból néhányféle végtermékre vezetnek, míg a felépítő folyamatok divergensek, hiszen néhány kiindulási vegyületből számos eltérő vegyületet hoznak létre (lásd 20.3. ábra).

 

20.3. ábra: A lebontó folyamatok konvergensek, a felépítő folyamatok divergensek

20.3. ábra: A lebontó folyamatok konvergensek, a felépítő folyamatok divergensek

Vannak ciklikus útvonalak (körfolyamatok) is, amikor a kezdő komponens úgy válik termékké egy több lépéses folyamatban, hogy közben egy másik komponensből a kezdő komponens újra kialakul. Ezek a folyamatok (lásd citromsavciklus) egyaránt szerepet játszhatnak lebontó és felépítő folyamatokban.

Az élő szervezetekben lejátszódó reakciók összefüggő anyagcsere hálózatot alkotnak (lásd 20.4. ábra).

20.4. ábra: Az anyagcsere útvonalak komplex hálózatot alkotnak

20.4. ábra: Az anyagcsere útvonalak komplex hálózatot alkotnak

Az ábra részletei nem fontosak, az ábra csak annak illusztrálására szolgál, hogy milyen komplikált egy sejt anyagcsere hálózata. Az ábra vonalai valós kémiai reakciósorokat illusztrálnak. Egy-egy kis kör egy-egy vegyület, a köztük lévő vonalak azt a reakciót jelképezik, ami az egyik vegyületből a másikba alakuláshoz vezet. Az egyes vegyület típusokkal (pl. szénhidrátok, lipidek, aminosavak) kapcsolatos anyagcsere útvonalakat eltérő színek jelölik. Jól látható, hogy a vonalak átvezetnek ezeken a blokkokon, tehát az egyes vegyület típusok anyagcseréje egymással összefügg.