10.15. Cianobaktériumok (Makk Judit)

A Cyanobacteria törzs az egyik különálló és legnépesebb csoportja a Bacteria doménnek. A 16S rRNS gén bázissorrend meghatározás alapján legközelebbi rokonaik a filogenetikai törzsfán a kis G+C tartalmú Gram-pozitív baktériumok (pl. Clostridium innocuum és Bacillus subtilis).

A legősibb prokarióta szervezetek közé tartoznak. A földi élet legkorábbi (3,5-3,2 milliárd éves) bizonyítékaiként a mikrofossziliáik a kora-archaikumból kerültek elő Dél-Afrikában és Nyugat-Ausztráliában. Maradványaikat kőzetek csiszolataiból mutatták ki (cianobaktérium sejtjeihez hasonló, 0,5-2 µm sejtátmérőjű és 300 µm hosszúságot is elérő fonalas formák).

A cianobaktériumok voltak az első oxigéntermelő fotoszintézist folytató élőlények. A földtörténet során jelentős szerepet töltöttek be a légkör oxigénnel való dúsításában. A Föld eredeti reduktív légkörét ezek az élőlények alakították át oxidatív légkörré mintegy 2,2-2,4 milliárd évvel ezelőtt. Az oxigén lehetővé tette az aerob légzés evolúcióját. Ismert, hogy a szerves vegyületek O2-alapú lebontása energetikai szempontból jóval hatékonyabb, mint az anaerob fermentáció. Az aerob légző szervezetek megjelenése a többsejtű szervezetek kifejlődésének előfeltétele lehetett. A cianobaktériumok körében jelent meg először a légköri nitrogén megkötésének képessége is, így a Föld mai légkörének kialakításában a szén, az oxigén, és a nitrogén körforgása révén alapvető fontosságú volt ezen oxigéntermelő baktériumok megjelenése.

A cianobaktériumok membrán rendszere hasonló a növények és algák kloroplasztiszaihoz, hiszen rendelkeznek külső és belső membránnal, illetve tilakoid membránrendszerrel. A cianobaktériumokban a növényi kloroplasztiszokhoz hasonlóan O2 felszabadulással járó fotoszintézis zajlik. Az endoszimbiózis elmélet szerint a cianobaktériumokat a kloroplasztiszok őseinek tekintik, tulajdonképpen a növények és algák kloroplasztiszai a bekebelezett cianobaktériumok leszármazottai.

10.15.1. A cianobaktériumok sejtfelépítése

A cianobaktériumok sejtfala Gram-negatív, melynek peptidoglikán rétege vastagabb, mint általában a Gram-negatív sejtfalas baktériumoké. Ez a vastag peptidoglikán főként a mechanikai védelmet szolgálja. Sejtjeikre morfológiai sokféleség jellemző (lásd. 3.2.1. alfejezet). Magányos sejteket képzők, kolóniákban élő, illetve fonalas formák egyaránt ismertek. Egyesek csak szigorúan magányos sejtes formában fordulnak elő, sejtjeik alakja lehet gömb, henger, vagy tojás forma. Mások a szaporodás során időlegesen kolónia formában együtt marad(hat)nak. A nyálkaburokba (tokba, glikokalixba) ágyazódott kolóniák lehetnek laposak, gömb alakúak, vagy szabálytalan aggregátumok. A legkisebb cianobaktériumok sejtátmérője 0,5-1 µm körüli (pl. Prochlorococcusok), de ismertek akár 100 µm hosszú fonalakat alkotó (Oscillatoria spp.), vagy szabad szemmel is észrevehető sejtaggregátumokba rendeződött alakok. A sejtek által kiválasztott nyálkás anyag legtöbbször poliszacharid, de ismerünk fehérje tartalmú tokos formákat is. A fonálképzők esetén a sejtfonalak (trichoma) a sejtek egy osztódási sík mentén hasadva jönnek létre. Egyes fajoknál a fonalakat nyálkás burok borítja. A fonalasok fejleszthetnek speciális sejteket, mint például nitrogén-fixációban fontos heteroci(sz)tákat. A fonalak egyes fajoknál elágazhatnak. Morfológiai bélyegek alapján a cianobaktériumokat 5 nagyobb csoportba szokták sorolni: (1) magányos sejteket képzők, haránt irányú kettéosztódással szaporodók; (2) egysejtesek, többszörös hasadással osztódók; (3) fonalasok és tartalmaznak speciális sejteket [pl. N2 fixációban szerepet játszó heteroci(sz)tákat]; (4) heteroci(sz)tákat nem tartalmazó fonalas formák; (5) elágazó fonalas formák.

Az egysejtű cianobaktériumok kettéosztódással szaporodnak. Az osztódás során a sejt középső része befűződik, centripetális növekedéssel fokozatosan kialakul az új sejtfal. A kolóniás és fonalas formák hasonlóan szaporodnak, a kolónia, vagy a fonál pedig feldarabolódik és különválik. A trichomák feldarabolódó részeit hormogóniumoknak nevezzük. Létrejöhet azáltal, hogy a fonálon belül két szomszédos sejt fala elválik, vagy egy trichomán belüli sejt elhal. Egyes csoportoknál (pl. Pleurocapsa fluviatilis) viszont baeocita képzés figyelhető meg, amikor is az anyasejtben sok apró leánysejt képződése többszörös hasadással (multiple fission) történik (baeocita képzők).

Legtöbb cianobaktériumnál fimbriák (pilusok) előfordulnak. Csillókkal nem rendelkeznek. Néhány egysejtű forma (pl. Cyanothece aeruginosa) és kocsonyás tokkal körülvett fonalas cianobaktérium (pl. Oscillatoria fajok) viszont az aljzaton mozgásra képes (10.15/2. animáció). A sikló mozgás mechanizmusa nem teljesen ismert. Újabban azt tartják, hogy a murein rétegen kívül számos mikrofibrillum található, mely spirálisan kígyózik (hullámzik) a sejt vagy a fonál körül, s ez a hozza mozgásba a sejtet. Az Oscillatoriak jellegzetes (kígyószerű) mozgása felületükre kinyúló kontraktilis mikrofibrillumok összehúzódásának eredményeképp jön létre. A mozgásképesség a fajok számára azért is fontos, mert sokuk alzat felszínén, bevonatokban, üledék, vagy talaj felszínén él, s így a számukra optimális környezetet könnyebben elérhetik.

A cianobaktériumok membránfelépítése hasonló kloroplasztiszokhoz. Membrán rendszerüket háromféle membrán alkotja: a külső membrán, a citoplazmamembrán, valamint a tilakoidmembrán. A külső membrán, amely a Gram-negatív sejtfal része, főként fehérjéket, kisebb arányban karotinoidokat tartalmaz. A külső membránban sokféle transzporter fehérje található, amelyek passzív, illetve facilitált diffúziót lehetővé tevő csatornák, valamint aktívtranszport-komplexek. A sejtfalon belül található citoplazma- és tilakoidmembrán lipidösszetétele hasonló. A citoplazmamembrán fehérjéi között találunk transzport fehérjéket, pl. nitrát- és nitrit specifikus aktív transzport rendszereket, valamint a légzési elektrontranszportlánc és az oxidatív foszforiláció fehérjéit.

A Prochloronok kivételével a cianobaktériumok tilakoidmembránjai (fotoszintetikus lemezei) morfológiailag nem hasonlítanak a növények tilakoidjaihoz, mert nem alkotnak többlemezes kötegeket, nem gránumos szerkezetűek. Szabadon helyezkednek el a citoplazmában. Az elektronmikroszkópos ultravékony keresztmetszeti felvételeken az intracelluláris elhelyezkedésű tilakoidmembránok a sejtfallal párhuzamosan futó rétegek formájában láthatók, egyenletes eloszlásban. Nem tapadnak össze, egymástól 60-70 nm távolságra, párosával helyezkednek el.

A pigment tartalmuk miatt a sejtek színe széles skálán mozog: a kékeszöldtől az ibolyás vörösig terjed. A fotoszintetikus pigment komplexek tilakoidokon találhatók, apró szemcsék (fikobiliszómák) formájában. A fikobiliproteinek apró félgömb, vagy félkorong alakú testecskéik sorokban rendezetten helyezkednek el a tilakoidok felszínén (lásd 8.3. alfejezetben). A fikobiliszómák fikobiliproteinjei fénygyűjtő komplexként funkcionálnak és nagy hatásfokkal továbbítják a fényenergiát a fotoszintetikus reakciócentrumoknak. A Gleobacter egysejtes cianobaktériumoknál viszont hiányzik a tilakoid. Náluk a fotoszintetikus apparátus a citoplazmamembránon található és a rúdalakzatba rendeződött fikobiliszómái merőlegesen állnak a citoplazmamembránon sorba rendeződve.

A tipikus felépítésű fikobiliszóma központi részében található az allofikocianin (APC), a tilakoidmembrán felszínén, és kapcsolatban van a II fotorenszer klorofill-a-jával és a rúdalakba rendeződött fikocianinokkal (PC). Ha a fikoeritrocianin (PEC), vagy fikoeritrin (PE) jelen van, akkor a rúdalakba rendeződött fikobilipropteinek legkülső korongjai.

A cianobaktériumok citoplazmájában igen sok citoplazmatikus zárványt, vagy éppen vezikulumot lehet megkülönböző mikroszkópos technikákkal, sokszor csak bonyolult minta előkészítési technikák után a transzmissziós elektronmikroszkópos (TEM) vizsgálatok segítségével.

A glikogén, mint tartalék tápanyag gyakori a cianobaktériumokban. Ovoid, vagy megnyúltabb, inkább pálcika formában fordul elő a tilakoid lemezek között. Ismert néhány polihidroxi-butirát granulumokat felhalmozó faj is. Kizárólag a cianobaktériumokra jellemzőek a nitrogén raktárként szolgáló cianoficin szemcsék, amelyek arginin és aszparaginsav kopolimerjei. Nitrogén hiányos környezetekben a polimer felhasználódik. A szemcsék fénymikroszkópos vizsgálatokkal is jól kimutathatók, mert viszonylag nagy méretűek, általában 500 nm átmérőjű granulumok, a sejt 10%-át is kitölthetik. A cianoficin szemcsék energia raktárként is szolgálhatnak. A cianoficinből származó arginin ornitinná való alakulása közben ATP szintetizálódik arginin-dihidroláz enzim közreműködésével:

arginin + ADP + Pi + H2O → ornitin + 2 NH3 + CO2 +ATP

Arginin-dihidroláz enzim sok cianobaktériumban megtalálható és ATP forrást biztosít sötét periódusok alatt (lásd. 3.8. alfejezet).

Jellegzetes citoplazma zárványaik a karboxiszómák is. Polihedrális alakúak, a CO2 fixáláshoz szükséges Calvin-ciklus kulcs enzimét a ribulóz-1,5-biszfoszfát-karboxiláz-oxigenáz enzimet (RuBisCO) tartalmazzák. A foszforforrásként szolgáló polifoszfát granulumok (volutin szemcsék) a citoplazmában 100-300 nm átmérőjű szemcsék formájában láthatók. A fényellátottsághoz való alkalmazkodásban fontos szerepet töltenek be a sok fajnál megfigyelhető gázvakuólumok. A gázzal telt hólyagocskák fala 2 nm vastag fehérje réteg, a sejtek fajsúlyának szabályzását végzik, elősegítik a sejtek lebegését. Főként planktonikus cianobaktériumokban fordulnak elő, ezzel képes magasabbra emelkedni, vagy mélyebbre süllyedni a vízben, így megtalálni a szaporodásához optimális fényviszonyokat.

A fonalas cianobaktériumok egy részére a speciális funkciókat ellátó sejtek is jellemzőek, mint a heteroci(sz)ta, akinéta, hormogónium. Ezek a sejtek a vegetatív sejtek differenciálódásával jönnek létre (lásd. 3.2.3. alfejezet).

A cianobaktériumok egy része képes a légköri N2 megkötésére. A nitrogén molekulákat nitrogenáz-enzim komplexeik segítségével közvetlenül ammónium-ionná (NH4+) alakítják. Aerob környezetekben a nitrogén fixálás heteroci(sz)tát képző fonalas fajoknál (pl. Anabaena [10.15/1. animáció], Nostoc, Calothrix, Nodularia) jellemző. Azonban heteroci(sz)tát nem tartalmazó cianobaktérium fajok (pl. Trichodesmiumok) is képesek nitrogén kötésre (lásd 7.1.3. alfejezetben). Ezek közül néhányan csak sötétben és anaerob körülmények között fixálnak nitrogént. Ugyanakkor egyesek képesek a nitrogén aerob körülmények közötti megkötésére is, ezeknél a nitrogén fixálás és a fotoszintézis (pontosabban a fotoszintetikus oxigéntermelés) időbeli eltolását (nappal és éjszaka) figyelték meg.

Sok heteroci(sz)tás cianobaktérium akinetákat (nyugvó formákat) is képez. A vegetatív sejtekből differenciálódnak, sejtfaluk megvastagszik a régi sejtfal körül. Az akinéta spóraanalóg, kiszáradással, fagyással szemben rezisztens, cianoficin szemcsékben, glikogénben, lipidekben és karotinoid pigmentekben gazdag képlet. Kedvezőtlen tápanyag tartalmú és/vagy fény limitált körülmények között képződnek, a túlélést teszik lehetővé, illetve a fajok levegőben történő terjedését is segítik. Akinéta formájában a cianobaktériumok több évig is üledékek felszíni rétegeiben, fénymentes környezetben várják a növekedésükhöz kedvező feltételeket.

Egyes fonalas fajok (pl. Oscillatoriak) a fonalak végén ún. hormogóniumokat, vékony nyálka burokkal körbevett szaporító képleteket képeznek. Az 5-15 sejtből álló hormogóniumok sejtátmérője kisebb, mint a vegetatív sejteké. Jól elhatárolható reproduktív részei a fonálnak. Szabadulásuk után aktív csúszó mozgásra képesek, a szülői fonálról levált sejtek elterjedésüket szolgálja.

10.15/1. animáció. A spirálisan csavarodott fonalas Anabaena cianobaktériumról készült felvételek

A fonalak végén látható megnagyobbodott színtelen sejtek a heteroci(sz)ták, amelyek nitrogén fixációt végeznek (Felvétel: Lovas Béla).

10.15/2. animáció. A fonalat képző Oscillatoria cianobaktériumok mozgása

Az Oscillatoria cianobaktériumok fonalai nem elágazóak, imbolygó mozgást végeznek (Felvétel: Lovas Béla).

10.15/3. animáció. A kékes-zöld színű, dugóhúzó formájú, fonalat képző Arthrospira-szerű cianobaktériumról készült felvételek

A háttérben kisebb méretű mozgó baktériumok láthatóak (Felvétel: Lovas Béla).

10.15.2. A cianobaktériumok élettani tulajdonságai

Két fotocentrumosak (PS I és PS II) és vizet (H2O) használják elektrondonorként a fotoszintézisükhoz, miközben O2-t szabadítanak fel. Legtöbbjük reakciócentruma csak klorofill-a-t tartalmaz. A prokloronok kivételével a fikobiliszómákat képező fikobiliproteinek a fő fénygyűjtő pigmentek a cianobaktériumnál.

Legtöbbjük obligát oxigéntermelő fototróf. Azonban jó néhány oxigéntermelő cianobaktériumról (pl. Oscillatoria limnetica) kimutatták, hogy szulfid jelenlétében anoxikus fotoszintézisre képes váltani. Ilyenkor a II. fotorendszer részben, vagy teljes mértékben gátlódik, az elektronok a szulfidról származnak és az I. fotorendszer és a hozzá kapcsolódó elektrontranszport lánc működik.

Legtöbb cianobaktérium obligát fotoautotróf. CO2 fixációs mechanizmusuk Calvin-ciklussal történik. A cianobaktériumoknak csak kis száma képes sötétben aerob heterotrófként életben maradni. Ilyenkor főként cukrokat, mint pl. glükózt, szacharózt és fruktózt bontanak.

Vitaminokat nem igényelnek. N-forrásként nitrátot és ammóniát képesek hasznosítani. A N2 fixálás gyakori a cianobaktériumoknál.

A cianobaktériumok néhány anyagcsere terméke gyakorlati szempontból jelentős. Sok cianobaktérium képes potenciális neurotoxinokat termelni vízvirágzásuk során (lásd későbbi bekezdésben bővebben), amely a vízben felhalmozódva, élőlényekbe jutva akár pusztulásukat is okozhatja. Sok cianobaktérium választ ki "föld szagú és aromájú" komponenseket. Ezek geozmin (transz-1,10-dimetil-transz-9-dekalol) tartalmú anyagok. Ez miatt van kellemetlen "iszap íze" a geozmint termelő cianobaktériumokban gazdag halastóban nevelt halak (pl. ponty vagy harcsafélék), vagy ilyen tó környékén élő vízi szárnyasok húsának.

10.15.3. A cianobaktériumok előfordulása

A cianobaktériumok az egész Földön elterjedtek. Nagy egyedszámban előforduló prokarióta szervezetek, amelyek rendkívül jó alkalmazkodóképességük révén szélsőséges környezeti feltételek között is megélnek.

Gyakorlatilag minden víztípusban megtalálhatók, akár a víz szalinitását, akár hőmérsékletét tekintjük. Nagy tömegben, változatos színekben és formákban gyűjthetőek vizekből, üledék felszínről (10.15/1A-D. képek). Gyakran ott élnek, ahol más (eukarióta) szervezetek már nem képesek megtalálni az életműködésükhöz szükséges feltételeket. A hévizek, hőforrások jellemző szervezetei. A cianobaktériumok több mint 20 faja termofil. Egyesek akár még 70 °C-os vízben is képesek élni és szaporodni. Hazánkban például Egerszalókon a hőforrás közvetlen környezetében egész évben nagy tömegben találunk cianobaktériumokban gazdag életközösséget (10.15/2A-D. képek).

10.15/1A-D. kép. A Velencei-tó üledékfelszínén képződött zöld színű mikrobiális szövedékről készült fénymikroszkópos felvételek

A szövedékben változatos morfológiájú mikrobák figyelhetők meg, mint pl. a kolóniákban élő Microcystis aeruginosa cianobaktériumok [pl. A és B], fonalas cianobaktériumok (pl. Arthrospira, Lyngbia) [A, B, C és D], kénoxidáló baktériumok (pl. Beggiatoa nemzetség tagjai [D]) és állati egysejtűek [pl. B és D] (Fotó: Reskóné Nagy Mária).

10.15/2A-D. kép. Az egerszalóki hőforrás kútjánál a mészkő kiválás felszínén zöld színű cianobaktériumokban gazdag biofilmekről készült felvételek (A, B és C), valamint erről a zöld színű cianobaktériumos biofilmről készített pásztázó elektronmikroszkópos (SEM) felvétel

A D képen fonalas baktériumokból álló sűrű szövedék látható. Az elektronmikroszkópos vizsgálathoz a cianobaktériumos minta 5 %-os glutáraldehides oldatban történő fixálást követően foszfát pufferes mosás után a fagyasztás folyékony nitrogénben, majd a kiszárítás liofilizálással történt (Fotók: Makk Judit).

Elviselik a szélsőségesen nagy pH-értékű vizeket, de a savanyú, 4,5-ös pH alatti vizekből általában hiányoznak. A nagy sókoncentrációt is tolerálják. A jellegzetes morfológiájú szabályos dugóhúzószerű fonalakat képző Spirulina (új elnevezése Arthrospira) nemzetség tagjai szikes (10.15/3. kép; 10.15/3. animáció) és trópusi tavakban nagy tömegben találhatók. Kelet-Afrika sekély sós tavaiban a Szahara déli peremén, a Csád-tó környékén sűrű szövésű kosarakkal meregetik az ott élők a Spirulinakban gazdag vizet. A kosár szövedékén fennmaradó zöld színű fonaltömeget aztán kiszárítva, a helyiek zöld színű „lepényként” élelmiszerként fogyasztják.

A Spirulina különleges ásványi anyag tartalma és esszenciális aminosav összetétele miatt élelemként is fogyasztható prokarióta szervezet, már az aztékok is ismerték és fogyasztották. Napjainkban a keleti konyhában is gyakran használt élelmiszer, továbbá tabletta és por formájában élelmiszer-kiegészítőként is megvásárolható.

10.15/3. kép. A szikes vizű Velencei-tó nádfelszíni biofilmjéről készült pásztázó elektronmikroszkópos (SEM) felvételen jellegzetes morfológiájú, dugóhúzószerű fonalat képző Arthrospira cianobaktérium látható

Az elektronmikroszkópos vizsgálathoz a nádbiofilm mintát 5 %-os glutáraldehides oldatban fixálták, foszfát pufferes mosás után a fagyasztás folyékony nitrogénben, majd a kiszárítás liofilizálással történt (méretarány 5 µm) (Fotó: Makk Judit).

A cianobaktériumok széleskörben előfordulnak a talajok felületén (gyakran első betelepülő szervezetek) és felső rétegében, illetve sziklákon és azok felszíne alatt. A nyálkás burokkal rendelkező oscillatoria formák (Microcoleus vaginatus, „Schizothrix” spp.) gyakran heteroci(sz)tás formákkal (Nostoc, Scytonema) együtt mutathatók ki száraz, illetve félsivatagos élőhelyekről. Egyes cianobaktériumok képesek alkalmazkodni a kis vízaktivitású környezetekhez, kiszáradással szemben rezisztens, szárazság tűrő (xerotoleráns), szárazság kedvelő (xerofil) mikrobák közé tartoznak. Számukra a víz eső, vagy harmat formájában elérhető. Másik fontos terresztriális élőhely a cianobaktériumok számára kőzetek felszíne, illetve felszín alatti rétegei, repedései. 1961-ben Negev sivatag homokkő és mészkő darabokban a felszín alatt 1-2 mm-rel rétegesen elhelyezkedő endolitikus mikroba közösségeket fedeztek fel, amelyben a Chlorosarcinopsis negevensis cianobaktérium volt domináns. Későbbiekben hasonló endolitikus mikrobiális közösségeket kimutattak az Antarktiszon található egyes kőzetek belsejéből is. Jellegzetesen néznek ki azok a sziklák, amelyek élőlényeket zárnak magukba, a felületükön a "réteges hámlás" nyomai jól észrevehetők: foltosak, a színűk a fehértől a barnáig változik. Általában a mikrobák által lakott zóna a szikla felszínén 4-5 mm vastag. A felső fekete és az alatta lévő fehér réteg gombák és algák együttéléséből létrejött zuzmótársulás. A harmadik, legalsó réteget zöldalgák és cianobaktériumok népesítik be és ez zöld színű. Ezek a néha több ezer éves életközösségek a lét és nemlét határán billegnek, mert nincs semmi tartalékuk. Jobbára fagyott állapotban tengődnek, aktív életműködésük évente mintegy 500 órára tehető.

A cianobaktériumok lehetnek planktonikusak és bentikusak. A plankton közösség tagjai az óceánok parti és nyílt vízi régióiban, édesvízi és sós tavakban. Az óceáni planktonban a fikoeritrin tartalmú Synechococcusok gyakran a primer producensek jelentős frakcióját képezik. A Prochlorococcusokról is ezt mutatták ki. Ahhoz képest, hogy a cianobaktériumok nagy számban fordulnak elő édesvizek planktonjában, nagyon sós környezetekben, és a nyílt óceánban viszont kis diverzitással, de sokszor domináns szervezeteként találhatók. A leghidegebb térségek kivételével minden óceán fotikus zónájában a kis méretű, többnyire mozgásra nem képes, nem nitrogénkötő Synechococcus nemzetségbe tartozók a dominánsak. Jellemző tulajdonságuk, hogy sejtjeik járulékos pigmentként fikoeritrint tartalmaznak, ami miatt fluorescens mikroszkópos vizsgálatokban narancsszínű autofluoreszcenciát mutatnak. Hasonló fenotipikai tulajdonságaik ellenére a tengeri Synechococcus fajok genotipikailag heterogének.

A cianobaktériumok között jó néhány a vízvirágzások jellegzetes, tömeges faja. A gázvakuólummal rendelkező fajok gyakran okoznak vízvirágzást. Sokszor a vízvirágzást okozó fajok a nyári időszakban szaporodnak el tömegesen. A trópusi és szubtrópusi óceánok fitoplanktonjának fontos tagjai a fonalas Trichodesmium fajok. Kötegeket és aggregátumokat képző Trichodesmium fajok kilométer hosszúságú vízvirágzásokat okoznak az oligotróf trópusi és szubtrópusi óceánok felszíni vizeiben. A műholdakról készült fényképeken is jól látható jellegzetes színük. A heteroci(sz)tákat nem tartalmazó Trichodesmiumok hatékony N2 fixálók, jelentős szerepük van a globális N körforgalomban.

A Szarvas melletti tározó tó (Term Organ Kft. hűtő tározója) jellegzetes bíbor-rózsaszín színét is cianobaktériumok okozzák. A tározó tó különleges élőhelynek számít, miután energetikai célra hasznosított és szerves anyagokkal (pl. fenol származékok) terhelt termálvíz tárózására használják. A fény és elektronmikroszkópos vizsgálatokkal egyaránt kiderült, hogy a tározó tó bíbor-rózsaszín színű elszíneződését Gloeocapsa-szerű kocsonya burokba ágyazott cianobaktériumok tömeges elszaporodása (10.15/4A-D. képek) okozza.

10.15/4A-D. kép. Cianobaktériumos vízvirágzás a Therm-Organ Kft. hűtő-tározójában, Szarvas külterületén

A tározótó vize bíbor-rózsaszín színűnek látszik (A és B). A fény (C) és elektronmikroszkópos felvételeken (D, méretarány 5 µm) egyaránt látható, hogy a tározó tó bíbor-rózsaszín elszíneződését a lila színű, kocsonya burokba ágyazott Gloeocapsa-szerű cianobaktériumok (citromsárga nyíl, C és D) tömeges elszaporodása okozta. Az elektronmikroszkópos vizsgálathoz membránszűrőre koncentrált mintát 5 %-os glutáraldehides oldatban fixálták, foszfát pufferes mosás után a fagyasztás folyékony nitrogénben, majd a kiszárítás liofilizálással történt (Fotók: A és B, Borsodi Andrea; C és D, Makk Judit).

Egyes cianobaktériumok túlzott elszaporodása veszélyes is lehet, mert toxikus anyagokat termelhetnek nagy mennyiségben. A cianotoxinok mind kémiai, mind toxikológiai szempontból a természetes toxinok meglehetősen változatos csoportját képviselik. Legtöbbször a gerincesekre gyakorolt hatások alapján csoportosítják. Vannak köztük májkárosító hepatotoxinok (mikrocisztinek, nodularin, cilindrospermopszin), idegrendszeri funkciókat befolyásoló anyagok (anatoxinok, szaxitoxinok), bőr irritációt kiváltó dermatotoxinok (lyngbyatoxin, aplysiatoxin) vagy gasztrointesztinális tűneteket okozók (enterotoxin). A cianotoxinok felszíni vizekben, vagy ivóvízhálózatokba kerülve többféle betegséget is előidézhetnek, például gasztroenteritiszt, hepatomegáliát, veseelégtelenséget, gyomor- és bélgyulladást, májrákot, lép megbetegedéseket, bőr irritációt, vagy allergiás reakciókat. A legújabb kutatási eredmények azt bizonyítják, hogy hatással lehetnek fito- és zooplankton képviselőire, és növényekre is. A vizekben toxintermelő törzsek azonosítását megnehezíti, hogy ugyanazon törzs többféle hatásmechanizmusú toxint is termelhet, továbbá nem teljesen tisztázottak azon körülmények, hogy egy potenciálisan toxintermelő cianobaktérium faj toxintermelését milyen tényezők indukálják.

Hazánkban a 60-as évek végétől a Balaton és a Velencei-tó eutrofizációja okozott komoly gondot. A tavakban potenciális toxintermelő cianobaktérium fajok (Aphanizomenon flos-aquae, Cylindrospermopsis raciborskii, Microcystis aeruginosa) tömeges elszaporodása volt jellemző. A 90-es évek elején a Velencei-tóban az egysejtű és kolóniákat alkotó Microcystis aeruginosa cianobaktérium tömeges elszaporodásával kapcsolatos megbetegedésekről is írtak. A fürdőzőknek bőrbántalmaik lettek. A tó déli partján a Microcystis aeruginosa toxikus törzseinek tömegprodukcióját sikerült kimutatni. A törzsekből izolált mikrocisztin erős méregnek bizonyult a különböző tesztvizsgálatok során. Ugyanakkor a tó északi területén ugyanennek a fajnak a nem mérgező törzsét is izolálták. A mikrocisztinek endotoxinok. Nagy koncentrációi elsősorban a vízterek parti régióiban alakulhatnak ki, ahol a vízvirágzások során a hullámzás a cianobaktériumokat a parti sekély részre összehordja, majd ott a sejtek elpusztulnak, lizálnak. A sejtekből kiszabaduló mikrocisztinek stabil ciklikus heptapeptid szerkezetűek, sokáig kimutathatók a vízmintákból. A Microcystis mellett hazánkban mint potenciális mérgező és gyakorta nagy tömeget elérő faj az Anabaena flos-aquae (mérge alkaloid, és a botulizmushoz hasonló tünetekkel járó erős mérgezést okozhat), az Aphanizomenon flos-aquae (toxinjai májkárosító, idegrendszert károsító hatásúak), vagy a Balatonban is előforduló Cylindrospermopsis raciborskii (alkaloid természetű cilindrospermopszint termel, kóros elváltozásokat okoz főként a májban, de a vesét, a szívet, a timuszt és a lépet is károsítja, és neurotoxikus hatása is ismert) emelhető ki. Bár utóbbi fajok hazai mérgezéséről nem tudunk, de nem kizárt, hogy a botulizmus rovására írt mérgezések egy részét az Anabaena flos-aquae okozta.

A heteroci(sz)tás nitrogénkötő cianobaktériumok (pl. Anabaena, Nodularia, Aphanizomenon) is gyakran nagy kiterjedésű vízvirágzásokat okoznak mezotrófikus és eutrofikus édesvizekben, vagy brakkvizekben. Utóbbi időben a Föld különböző területein ezekről jó felbontású műholdas felvételek is készültek. A cianobaktériumok N2 megkötő képességének köszönhetően növekedésüknek nem szab gátat, ha az élőhelyükön (vízben, talajban) elfogy a szervetlen N-forrás, mert képesek a hiány pótlására. A vizeink eutrofizálódásáért gyakran a foszfát is felelős, ami főleg a műtrágyákból és foszfor tartalmú mosószerekből kerül vizeinkbe. Leggyakrabban a foszfát tartalom korlátozza az algák szaporodását, és nem véletlen, hogy nitrogénkötésre képes cianobaktériumok hozzák létre a vízvirágzásokat. Ugyanis ha a foszforból elegendő van a vízben, és az ásványi N-források kimerültek, akkor a cianobaktériumok nitrogénkötése által a légköri nitrogénből pótlódik a hiány.

Sok cianobaktérium más élőlényekkel szimbiózisban él. Hüvelyes növények cianobaktériumokkal is szimbiotikus kapcsolatban állhatnak (pl. Trifoliumok Nostockal). A gyökér közelében élő cianobaktériumok felvehető formában biztosítják a szárazföldi növények számára is az egyik legfontosabb tápanyagot, a N-forrást. Egyes Chroococcidiopsis, ‘Chroococcus’, Gloeothece, Gloeocapsa, Calothrix, Scytonema, Stigonema, Fischerella és Nostoc fajok zuzmók szimbiontái. Egyes Nostoc és Anabaena fajokról ismert, hogy májmohák (Blasia), vízipáfrányok, cikászok, zárvatermők testében élnek, ahol a nitrogénkötésben játszanak szerepet. Nem heterocisztás cianobaktériumok intracelluláris szimbiotái szubtrópusi szivacsoknak (‘Aphanocapsa’, Oscillatoria, Synechocystis, Prochloron), zöld algáknak (Phormidium), és dinoflagellátáknak (nem identifikált fajok). A Prochloronok és Synechocystisek extracelluláris szimbiózisban élnek szubtrópusi és trópusi zsákállatokkal. Nostoc fajokról még ismert, hogy intracelluláris szimbiotája a Geosiphon pyriforme talajlakó gombának.

Az élet legősibb nyomai között számon tartott sztromatolitok a legősibb mikrofossziliák, 3500 millió éve jelentek meg. Réteges üledékes kőzetek kialakulásában elsődleges szerepük van a fonalas cianobaktériumok metabolitikus aktivitásának. A horizontálisan finoman redőzött, rétegzett kupola alakú, vagy oszlopszerű mészkőszerkezetek a cianobaktériumok nyálkás burkukban történő karbonát-kiválasztása és az üledék felhalmozódása révén keletkeznek. Sztromatolitok ma is képződnek sekély tengeröblökben (pl. Nyugat-Ausztrália, Mexikó nyugati partjai, Perzsa öböl, Bahama szigetek).

10.15.4. A cianobaktériumok rendszerezése

A cianobaktériumok rendszertana napjainkban még meglehetősen vitatott, a botanikai és bakteriológiai megközelítésben lényeges eltérések vannak. Míg az előbbi terepen gyűjtött minták morfológiai tulajdonságain alapul, addig az utóbbi axénikus tenyészetek morfológiai, biokémiai, ökológiai, fiziológiai, kemotaxonómia és genotipikai vizsgálatán. A kétféle taxonómiai megközelítés csak kivételes esetben találkozik, ezért a cianobaktériumok taxonómiája ellentmondásos. Sok törzs esetében kizárólag morfológiai bélyegek állnak rendelkezésre, mert e fajok esetén még nem sikerült tiszta tenyészeteiket előállítani a fiziológiai-élettani és a molekuláris vizsgálatokhoz. Természetes mintákból molekuláris vizsgálat alapján egy vagy két gén bázissorrendjének ismerete alapján kapott információkat nehéz megfeleltetni a mikroszkópban látható élőlényekkel. Az is ismert, hogy csupán a morfológiai alapon történő rendszerezés ma már tudományosan kellően nem megalapozott. A morfológiai jellemzők nagy része nem állandó tulajdonsága az adott fajnak vagy nemzetségnek, variábilis és változó lehet különböző környezeti feltételek mellett.

A cianobaktériumoknak közel 500 faja létezik axénikus tenyészetként törzsgyűjteményekben, de ez csak kis hányad a klasszikus morfológiai megközelítés alapján eddig leírt 2-3000 fajhoz képest. A tenyésztett fajok DNS-ének G+C tartalma ismert. Az egysejtes formák DNS-ének százalékos GC tartalma 35 és 71 % közötti, ami jelzi, hogy e csoporton belül a genetikai rokonság mértéke kicsi. A G+C tartalomban a legkisebb eltérés (38-46%) a heterocisztás formáknál mutatkozott. Molekuláris filogenetikai vizsgálatok eredményeként (pl. 16S rDNS bázissorrend elemzés) a fonalas heterocisztás és a nem heteroci(sz)tás alakok különálló csoportokba kerültek, hasonlóan, mint az elágazó formák. Az egysejtes és morfológiai bélyegekben szegényes cianobaktériumok diverzebbek, különböző reprezentatív törzseik eltérő morfológiai tulajdonságú csoportokhoz mutattak legközelebbi filogenetikai rokonságot.

10.15.5. Prochloron, Prochlorococcus, Prochlorothrix

A Prochloron, Prochlorococcus, Prochlorothrix nemzetségbe tartozó baktériumokra jellemző, hogy oxigéntermelő fototróf szervezetek, klorofill-a-t és b-t is tartalmaznak, de fikobiliszómákat nem. A zsákállatok bőre alól szimbiontaként elsőként felfedezett típus törzset először tévesen zöldalgának hitték, majd későbbiekben részletesebb vizsgálatok alapján tengeri cianobaktériumként írták le (Synechocystis didemniként, majd átnevezték Prochloron didemninek). Az utóbbi években tenyészeteken végzett morfológiai, fiziológiai, biokémiai, kemotaxonómiai, valamint tenyészetek és természetes minták tenyésztéstől független molekuláris vizsgálatai alapján kiderült, hogy ezek a nemzetségek különálló nemzetségeket képeznek a Cyanobacteria törzsön belül. A 16S rRNS gének bázissorrend elemzései alapján jobban hasonlítanak egyes cianobaktérium nemzetségekhez, mint a Prochloron, a Prochlorococcus, a Prochlorothrix nemzetségek egymáshoz.

Színük élénk zöld és kiegészítő pigmentek nem fedik el a klorofill színét. Kiegészítő pigmentjeik a β-karotin, zeaxantin (mint más cianobaktériumoknál), és a Prochlorococcusra egyedülállóan jellemző az α-karotin. A fikobilin-proteinek és fikobiliszómák hiányoznak. A fotoszintetikus pigmentek tilakoidokban találhatók, amelyek szabadon helyezkednek el a citoplazmában, általában periférikus elhelyezkedésűek, gyakran kettesével, többedmagukkal összekapcsolódva, az eukarióta algák és növények tilakoid kapcsolódására hasonlítanak.

Három nemzetség közül kettőbe tengerben élő fajok tartoznak (Prochloron, Prochlorococcus). A Prochloronok főként (szub)trópusi zsákállatok külső szimbiotáiként ismertek (pl Didemnum ternatanum kloakális üregének falába süllyedve vagy D. carneolentum felszínén kolóniákban élők), viszonylag nagyméretű (7-25 µm) egysejtes formák, és nem tenyészthetők.

A Prochlorococcusok a nyílt óceánok gyakori legkisebb méretű (0,5–0,8 µm) kokkusz, illetve kissé megnyúlt gömb alakú fototróf szervezetei. A Prochlorococcusok tulajdonképpen klorofill-a-t nem tartalmaznak, hanem a klorofill-a egy módosított formáját, a divinil-klorofill-a-t. Óceánokban 105/ml-nél is nagy sejtszámban kimutathatók, ökológiai szempontból az óceánok legfontosabb producens szervezetei. A Prochlorococcusok mind mérsékelt övi, mind trópusi nyílt óceánok oligotróf vízeiben gyakoriak. Genetikailag két csoportba oszthatók: (1) az óceánok fotikus zónájának kisebb fényintenzitású mélyebb régióihoz és (2) az óceánok nagy fényintenzitású felszínhez közeli eufotikus zónáihoz alkalmazkodók. A Prochlorococcusok eltérő klorofill tartalmával magyarázható az eltérő fényviszonyokhoz való alkalmazkodás.

A Prochlorothrixek fonalas morfológiájú, cianobaktériumokban gazdag eutróf édesvizekből kimutatott szervezetek. Ezidáig két leírt fajuk van. Az elsőként felfedezett Prochlorothrix hollandicat Hollandiában egy eutróf, sekély tóból (Loosdrecht-tó rendszer, Amsterdam mellett) erőteljes vízvirágzásból mutatták ki, a Prochlorothrix scandicat pedig Svédországban izolálták a Mälaren tóból (Stockholm közelében). A Prochlorothrixekhoz közel rokon DNS-ket későbbiekben a világ különböző pontjairól gyűjtött vízmintákban is sikeresen azonosítottak (pl. Balti tenger, New Orleans térségéből származó vízmintákból a Katrina és Rita hurrikánok után).

10.15.6. Klorofill-d és f tartalmú cianobaktériumok

Ma már 5 féle klorofill molekula ismert, amelyek elnevezése felfedezésük időrendi sorrendjének megfelelően abc sorrendben történt. 1943-ban Strain és Manning fedezte fel a negyedik fajta klorofill molekulát, a klorofill-d-t (klorofill-a molekula 1-es gyűrűjén található vinilcsoport (CH2=CH-) helyett egy aldehidcsoport (O=CH-) taratalmaz) vörösalgában. Ez a klorofill molekula egyedi spektrummal rendelkezik: in vivo abszorpciós tartománya 700-730 nm-ig terjed, kb. 720 nm-nél jelentkező maximummal. Ez az abszorpciós spektrum azidáig azonosított in vivo klorofill abszorpciók közül a legtávolabbi tartományban található. Egyedül a kloroszómás baktériumok bakterioklorofill-e in vivo abszorpciója fed le hasonló tartományt, azonban az klorofill-a, b és c molekulák egyike sem képes 700 nm-nél távolabbi vörösben történő fényelnyelésre. Azonban a klorofill-d létezéséről a tudósok sokáig vitatkoztak, sokan pigment extrakciós műterméknek tartották, mert hogy későbbiekben ezt a pigmentet nem tudták újra kimutatni vörösalgákból. A klorofill-d létezésével kapcsolatos bizonytalanságok Miyashita és munkatársainak 1996-os felfedezésével megszűntek, mert egy zsákállat szimbióntájaként találtak egy olyan cianobaktériumot, az Acaryochloris marinat, amely fő pigmentként klorofill-d-t tartalmaz (95%-ban) a klorofill-a mellett.

Az Acaryochloris marinat először egy tengeri zsákállat, a Trididemnum paracyclops felszínéről izolálták, ahol biofilm réteget képzett az állat hasi oldalán, miközben a zsákállat felszínéhez közelebbi részében a klorofill-a-ra alapozott fotoszintézist folytató cianobaktériumokból, a Prochloronokból álló réteg volt. Az adott életkörülményekből kifolyólag az Acaryochloris marina számára hasznosítható fény intenzitása és tartománya limitált: a zsákállat szövetein, valamint a klorofill-a tartalmú cianobaktériumos rétegen a látható spektrumból elsősorban a távoli vörös fény jutott keresztül. Kimutatták, hogy az Acaryochloris marina reakciócentrumai egyedi in vivo abszorpciós maximummal rendelkeznek: PS II 713 nm (P713), PS I pedig 740 nm (P740). Az Acaryochloris marina oly mértékben adaptálódott a távoli vörös fényben gazdag élettérhez, hogy a klorofill-d-t nemcsak fénybegyűjtő pigmentként használja, hanem a PSI központi klorofilljeként is. Így az Acaryochloris marina egyedülálló kromatikus adaptációnak köszönhetően klorofill-d használatával távoli vörös fény hasznosítására is specializálódott.

Sokáig azt gondolták, hogy az oxigénfejlesztő fotoszintézist folytató élőlények körében a klorofill-a, mint elsődleges fotoaktív pigmentmolekula használata általános. Ma már azonban tudjuk, hogy az óceáni klorofill-a tartalmú elsődleges termelőkhöz képest jelen vannak klorofill-d tartalmú élőlények is. Az Acaryochloris marinahoz közelrokon, és nem szimbiotikus kapcsolatban élő mikrobák is széleskörben elterjedtek a környezetben, például megtalálhatók tengerekben a vörösalgák felszínén, mint epifita mikrobák, vagy korall zátonyokban zsákállatok társaságában egyéb mikrobákkal (cianobaktériumok, diatómák, zöldalgák) együtt. Klorofill-d tartalmuk következtében infravörös sugarakban gazdag (700-750 nm) élőhelyeken mutathatok ki.

A közelmúltban (2010-ben) egy további klorofill fajta létezését is detektálták a természetben. A cianobaktériumok által létrehozott jellegzetes szerkezetű tengeri sztromatolitból (Cápa öböl, NY-Ausztrália) izolálták az klorofill-f-t (a klorofill-a C-2-es pozíciójában metil csoport helyett formil csoport található, 2-formil-klorofill-a), amelynek metanolos extraktuma 706 nm-en jelentkező fényelnyelési maximummal bír. Az eddig azonosított távoli vörösben elnyelő klorofill-din vitro abszorpciós maximuma is csak 696 nm, tehát az klorofill-f a legtávolabbi tartományban fényelnyelésre képes klorofill. Sikerült kitenyészteni és Halomicronema hongdechlorisként írták le a klorofill-f tartalmú fonalas cianobaktériumot. A klorofill-f fiziológiai, illetve ökológiai szerepe azonban még nem teljesen tisztázott. Az azonban ismert, hogy a Halomicronema hongdechloris 4 fő karotinoidot és kétféle klorofillt, a-t és f-t tartalmaz. Tenyésztéses kísérletekkel igazolták, hogy vörös fénnyel megvilágított tenyészetek sejtjeiben a klorofill-a/klorofill-f arány 1:8, ez azonban fehérfényű megvilágítás hatására reverzibilis módon megváltozik. Fehér fénnyel megvilágított tenyészetekben a klorofill-f nem mutatható ki. Fikobiliproteinjeik azonban fehér fényű megvilágított tenyészetekben indukálódnak. A klorofill-f fluoreszcens emissziós csúcsa 748 nm van. Ezek alapján feltételezik, hogy a klorofill-f vörös fény indukálta klorofill.