1. fejezet - Az eukarióta egysejtűek – Régen és ma

Tartalom

1.1. Az egysejtű élőlény
1.2. A protiszta-sejt kialakulása
1.2.1. Az eukarióta sejt létrejöttét bemutató elméletek
1.2.2. A mitokondrium kialakulása
1.2.3. A kloroplasztisz kialakulása
1.2.4. A szimbiogenezis elmélet fogadtatása
1.2.5. Az univerzális közös ős
1.2.6. Az első protiszták megjelenése
1.2.7. A modern protiszták megjelenése
1.2.8. Mit mutat a molekuláris óra?
1.3. A protiszták helye az élővilágban – Filogenetikai áttekintés
1.3.1. Az eukarióták filogéniája – Kládok és szupercsoportok
1.3.2. A molekuláris vonalkód alkalmazásának első eredményei a protisztáknál
1.3.3. A horizontális géntranszfer jelentősége a mikroeukarióták filogenezisében
1.4. A protiszta-prokarióta szimbiózisok
1.4.1. Szimbiózisok a protiszták körében
1.4.2. Szimbiózisok prokariótákkal
1.5. A mészkőszikláktól a genomikáig – Az egysejtűek jelentősége
1.5.1. Az egysejtűek ökológiai jelentősége
1.5.2. Az egysejtűek jelentősége a biosztratigráfiában
1.5.3. Az egysejtűek szerepe a paleooceanográfiai és paleoklíma-rekonstrukciókban
1.5.4. A humánpatogén egysejtűek
1.5.5. Az állatok patogén egysejtűi
1.5.6. Az opportunista patogén egysejtűek
1.5.7. Az újonnan felbukkanó egysejtű kórokozók
1.5.8. Egysejtűek mint a laborkísérletek alanyai
1.6. A módszertani fejlődés jelentősége a protisztológiai kutatásokban
1.6.1. A vizualizáció fontosabb mérföldkövei és a hozzájuk kapcsolódó eljárások
1.6.2. A protiszta sejt kísérletes vizsgálata – mikroszkóp nélkül
1.6.3. A molekuláris genetika metodológiájának jelentősége a protisztológiában
1.6.4. Genomika
1.6.5. Filogenomika
1.6.6. Metagenomika
1.6.7. A bioinformatika jelentősége
1.6.8. A molekuláris óra

Antony van Leeuwenhoek (1632–1723) kétszáznál is több levelét 1674-től küldte rendszeresen a Londoni Királyi Társaságnak. Ezekben az általa animalcula-nak (állatkáknak) nevezett mikroszkopikus lények világát mutatta be, és ezzel kezdetét vette a szabad szemmel láthatatlan élővilág, köztük az egysejtűek megismerése. Ám voltak olyan egysejtűek, amelyek már több mint kétezer éve az emberiség szeme előtt voltak, csak nem tudván mit kezdeni velük, egyszerűen megmagyarázhatatlan furcsaságoknak tartották őket. Már Hérodotosz és Plíniusz is felfigyelt az egyiptomi piramisok kőtömbjeiben rejtőző legnagyobb vázas egysejtűek, a foraminiferák szabályos héjaira. De hiába voltak szem előtt éppen a legnagyobb egysejtűek, és hiába jegyeztek fel a 17. századtól kezdve számos mikroszkopikus élőlényt, még nem született meg az az ismeretrendszer, amelyben értelmezni tudták volna a látottakat. Hasonlóképpen, a maláriáról is évezredek óta olvashatók feljegyzések, de a kórokozó természetét csak a 19. század végére ismerték meg. A biológiai ismeretek, fogalmak gyarapodásával és a vizsgálati módszerek fokozatos kialakulásával a 19. század hatvanas éveire bontakozott ki a protisztológia.

A protisztológia az eukarióta egysejtűekkel foglalkozó tudományág. A protozoológia ennek hagyományosan a heterotróf egysejtűeket áttekintő része, de a kifejezés az utóbbi évtizedek szemléletmódosító eredményeinek következtében erősen háttérbe szorult. A fotoszintetizáló eukarióta egysejtűek többségét az algológia vizsgálja. Pusztán a protozoológia és algológia tudományágak nevéből nem egykönnyen lehet következtetni arra, hogy kutatóik milyen élőlényeket vizsgálnak. Az algológusok számára a fonalas és telepes szerveződésű algák és a prokariótákhoz tartozó cianobaktériumok is egyformán fontos vizsgálati objektumok. A protozoológusok viszont ma már csak eukariótákkal foglalkoznak, ugyanakkor vizsgálnak olyan élőlénycsoportokat is, amelyekről kiderült, hogy filogenetikai nézőpontból gombák (Microsporidia) vagy állatok (Myxozoa).

Ha valamilyen közös rendezőelv alapján próbáljuk megérteni, hogy mik is a protiszták, három szempontot érdemes közelebbről megvizsgálni: a testszerveződést, a taxonómiai osztályozást és a filogenetikai rokonságon alapuló leszármazási viszonyokat. Amennyiben a szerveződési szintet tekintjük alapnak, leszögezhető, hogy a legtöbb protiszta egész életében egysejtű, de vannak köztük állandóan vagy csak időlegesen telepes fajok is (pl. Volvox, vagy egyes galléros ostorosok). Az algák és egysejtűek rendszertana hosszú időn át a növény- és állatvilágba tagozódva jelent meg, annak ellenére, hogy Ernst Haeckel német biológus már 1866-ban bevezette az önálló Protista taxont, ahol Protophyta néven szerepeltek az autotróf, Protozoa néven a heterotróf egysejtű élőlénycsoportok. A protiszta megközelítést azonban hosszú időre háttérbe szorította az Otto Bütschli által megírt első átfogó, háromkötetes protozoológiai alapmű (Bütschli: Protozoa I-III in: Bronn: „Klassen und Ordnungen des Thier-reichs”, 1880-82, 1883-87), amely az állatvilág primitív képviselőiként mutatta be a heterotróf egysejtűeket, és a tudományterület első átfogó szintézisét nyújtotta. Franz Doflein protozoológiai tankönyve („Lehrbuch der Protozoenkunde”, 1901) szintén alapvető fontosságú, a kor összes ismeretanyagát igyekezett összefoglalni. A később Eduard Reichenow társszerzővel közösen közreadott, 1953-ig összesen hat kiadást megért munkában Doflein két altörzsre osztotta az egysejtűeket, egyikbe a csillósokat (Kétfélemagvúak) másikba a maradék összes csoportot egyesítette (Egyfélemagvúak). Rendszertana Magyarországon több mint 80 évre kőbevésve meghatározta az egysejtűek oktatását és azt a szemléletet, ahogyan az egysejtűeket elképzelték. Az alkalmazott területeken (pl. parazitológia) ma is él a Bütschli és Doflein által kialakított kép. A taxonómiai besorolás és a szerveződési szint ismerete önmagában tehát nem alkalmas arra, hogy megértsük, mik is a protiszták.

A harmadik megközelítés vezérfonala a filogénia. A protiszták csoportjai az élőlények törzsfáján elszórva helyezkednek el a nagy makroszkopikus eukarióta csoportok: az állatok, a növények és a gombák között, nem alkotnak egységes kládot ill. monofiletikus csoportot. Beható megismerésük így csak a teljes eukarióta élővilág leszármazási viszonyainak ismeretében lehetséges. Az eukarióták leszármazási kapcsolatainak leírása egy kirakósjátékhoz hasonlítható: napjainkra számos elem a helyére került, az egész képet azonban nem látjuk addig, amíg az utolsó darabot be nem illesztettük. A protisztákat ma mint az eukarióta filogénia különféle ágait szemléljük, ahol az ágak – kládok – közti kapcsolatok felderítése még mindig intenzíven zajlik.

A protiszták napjainkban használatos másik elnevezése: egysejtű mikroeukarióták.

1.1. Az egysejtű élőlény

Az egysejtű elnevezés a protiszták egyik meghatározó tulajdonságára utal: az egész élőlény egyetlen sejtből áll. A legtöbb protiszta valamennyi életfolyamat teljesítésére képes egysejtű állapotban, azonban számos csoportban kolónia alakul ki. Vannak állandóan telepet alkotó fajok (pl. Volvox spp. Zoothamnium spp.) és olyanok, amelyek csak időlegesen kapcsolódnak össze (egyes galléros ostorosok). A telepképző sejtek között azonban nincs szoros sejt-sejt kapcsolat, nem találni meg a valódi szövetes állatoknál jellemző sejtkapcsoló struktúrákat. A sejteknél nincsen szomatikus differenciálódás, még valamennyi sejt képes az önálló életre. Egyes protiszták ál- vagy valódi plazmódiumot képeznek. A pszeudoplazmódiumban, bár a sejthatárok megvannak, sejtek sokasága képez egy egységes növekedést és formát mutató élőlényt. Ilyenek az ú.n. sejtes nyálkagombák (Acrasida). A valódi plazmódiumnál a sejtmag osztódásával a sejt osztódása nélkül növekszik az élőlény, akár sok centimétert elérő méretűre, és jellemző a plazmódiumok fúziója. A valódi nyálkagombáknál találni a legnagyobbra növő plazmódiumokat, így ezek tekinthetők a legnagyobb méretű protisztáknak. A protiszták sejtjei soha nem alkotnak szöveteket.

1.1. ábra. Telepes protiszták. a) Sejtes nyálkagomba pszeudoplazmódiuma (Amoebozoa, Mycetozoa) b) Volvox aureus (Archaeplastida, Chloroplastida) c) Carchesium sp. (Alveolata, Peritrichia)

1.1. ábra. Telepes protiszták. a) Sejtes nyálkagomba pszeudoplazmódiuma (Amoebozoa, Mycetozoa) b) Volvox aureus (Archaeplastida, Chloroplastida) c) Carchesium sp. (Alveolata, Peritrichia)

Az egysejtűeket gyakran csoportosítják aszerint, hogy autotróf vagy heterotróf szervezetek. A különböző protiszta-csoportok tagjait közelebbről megvizsgálva azonban kiderül, hogy nem húzható éles határvonal a két anyagcsere-típust képviselő csoportok közé. Az evolúció során egyesek (pl. a csúcsszerves spórások) olyan fejlődési utat jártak be, ahol az eleinte heterotróf ős áttért az autotróf életmódra, majd (immár sejtélősködőként) ismét heterotróf lett. Még a zöld növényeket is tartalmazó Archaeplastida kládban is találni olyan egysejtűt, amely a plasztisz megléte dacára szaprotróf, illetve parazita életmódra tért át (Prototheca). Az autotrófia az eukarióták körében számos vonalon kialakult.

Az egysejtűek tehát mind testszerveződésük, mind anyagcseréjük tekintetében nagy változatosságot mutatnak.

1.2. ábra. A protiszták formai változatossága a) csupasz amőba (Amoebozoa), b) Dinophysis sp. (Dinozoa), c) foraminifera (Retaria), d) Gregarina blattarum (Apicomplexa), e) Trachelophyllum sp. (Ciliophora), f) Acantharea (Retaria), g) Volvox aureus (Chlorophyta), h) Pleurophrys sp. (Cercozoa), i) Paulinella chromatophora (Cercozoa)

1.2. ábra. A protiszták formai változatossága a) Thecamoeba viridis (Amoebozoa), b) Dinophysis caudata (Dinozoa), c) Textularia sp. (Retaria), d) Gregarina blattarum (Apicomplexa), e) Trachelophyllum sp. (Ciliophora), f) Arthracanthida (Retaria), g) Volvox aureus (Chlorophyta), h) Pleurophrys sp. (Cercozoa), i) Paulinella chromatophora (Cercozoa)