3. fejezet - Életműködések

Tartalom

3.1. Mozgás
3.1.1. A passzív mozgás protisztáknál
3.1.2. Az aktomiozin segítségével történő mozgások
3.1.3. Molekuláris rugók – A centrinek jelentősége protisztákban
3.1.4. Mozgás axonémával – mikrotubulusok és dinein segítségével
3.2. Táplálkozás és emésztés
3.2.1. A táplálékfelvétel lehetőségei a heterotróf protiszták körében
3.2.2. A táplálékfelvételt segítő struktúrák
3.2.3. Az emésztés
3.2.4. Az autotróf egysejtűek
3.2.5. A mixotróf egysejtűek
3.3. Az anyagcsere molekuláris biológiai szinten – Protiszta sajátosságok
3.4. Ozmoreguláció
3.5. Ingerlékenység
3.5.1. Az élettelen környezet jelzéseinek fogadása
3.5.2. A sejt-sejt kommunikáció lehetőségei és a „szociális” paraziták
3.6. Szaporodás
3.7. Ivaros folyamat
3.8. Morfogenezis
3.8.1. Külső környezet hatására bekövetkező alaki változások
3.8.2. A betokozódás
3.8.3. Fejlődési alakok átalakulása az életciklus során
3.9. Fejlődésmenetek

A protiszták, mint minden élőlény, mozognak, táplálkoznak, lélegeznek, érzékelik a külvilág ingereit és szaporodnak. A következőkben ezeket az alapvető életműködéseket tekintjük át a teljesség igénye nélkül, elsősorban a többsejtűektől eltérő protiszta jellegzetességekre összpontosítva.

3.1. Mozgás

A sejtszintű mozgások alapfeltételei a sejtvázelemek (mikrofilamentumok, pl. aktin, mikrotubulusok és intermedier rostok) jelenléte és a mikrofilamentumok, mikrotubulusok polimerizációra és depolimerizációra való képessége, valamint a motorfehérjék elmozdulása a mikrofilamentumokon (pl. a miozin az aktinon) vagy a mikrotubulusokon (pl. dinein, kinezin). A következőkben az egysejtűek egyedszintű mozgásmódjait tekintjük át, a sejtben az anyagcsere során történő mozgásokról nem esik szó.

3.1.1. A passzív mozgás protisztáknál

A nyílt vízben szabadon élő protiszták egy része kizárólag passzívan lebeg, nem tud önállóan, aktívan mozogni. Ha egy amőba valamilyen diszturbáció (pl. áradás) hatására a felületről nyílt vízbe kerül, akkor vagy legömbölyödik, vagy csillag alakban nyúlványalakú állábakat növeszt, vagyis lebegőalakot vesz fel. Mivel alzat nélkül nem tudnak táplálkozni, a lehető legkisebb felületetű alakot veszik fel, így tudnak gyorsabban lesüllyedni. Az aerob házas amőbák gázvakuola segítségével felúszhatnak az oxigénszegénnyé váló üledékből a víztérbe.

3.1. ábra. Csupasz amőbák lebegő-alakjai a) Vannella sp. b) Mayorella sp.

3.1. ábra. Csupasz amőbák lebegő-alakjai a) Vannella sp. b) Mayorella sp.

Az egyedüli protiszta csoport, amelynek minden tagja lebegő életmódot folytat, a nyílt tengerben élő radioláriák. Az édesvizekben gyakori napállatkák közül az Actinophryda és a Centrohelida fajai lebegnek passzívan. Vertikális helyzetüket aktív mozgás nélkül is változtathatják, de nem csak a gázvakuolákkal (napállatkák), hanem a testalak ellapítása révén a lebegőképesség megváltoztatásával. Ez utóbbira példa a radioláriák Acantharia csoportja. Az Acantharia váztűihez a sejthártya mentén finom sejtizmok csatlakoznak. Ezek összehúzódása a sugárirányban álló váztűket elmozdítja, miközben a sejt ellapul. A nagyobb felületre ható megnövekedett felhajtóerő miatt az egysejtű emelkedni kezd a vízoszlopban.

3.2.ábra. Passzívan lebegő egysejtűek a) házas amőba gázvakuolákkal (Amoebozoa: Arcella discoides) b) napállatka (Actinophryda: Actinophrys sol) c) radiolária (Retaria: Acantharia)

3.2.ábra. Passzívan lebegő egysejtűek a) házas amőba gázvakuolákkal (Amoebozoa: Arcella discoides) b) napállatka (Actinophryda: Actinophrys sol) c) radiolária (Retaria: Acantharia)

3.1.2. Az aktomiozin segítségével történő mozgások

Az aktomiozin rendszer az amöboid egysejtűek és a plazmodiális egysejtűek állábas mozgásánál, valamint a spórás egysejtűek csúszásánál játszik alapvető szerepet. Ezek a mozgások meglehetősen lassúak, az igazán gyors mozgásokat tehát nem az aktomiozin rendszer végzi az egysejtűekben.

Állábak

Az amöboid mozgást eleinte a fénymikroszkópban megfigyelhető szol-gél átalakulás jelenségi szintjén írták le. A citoplazma külső, áttetsző részét ektoplazmának nevezték, belső, szemcsés részét pedig endoplazmának. Az amőba citoplazmájában az endoplazma az álláb (pszeudopódium) közepén előreáramlik, majd az álláb végén levő ektoplazma résznél hirtelen géllé dermed. A folyamatot az álláb szélén kétoldalt egy ellenirányú áramlás egyenlíti ki: ennek következtében a gélszerű ektoplazma hüvely szol állapotúvá válik, s anyagai visszatérnek az endoplazmába. A mozgást molekuláris szinten a sejtváz aktinfilamentumai és a miozin motorfehérje komplexe, az akto-miozin rendszer kivitelezi. Az Amoeba proteus-nál az állábak mikroszkóppal jól látható mozgását egészen parányi, szubmikroszkópos struktúrák segítik, amelyeket működésük elvük alapján egy tépőzárhoz lehetne hasonlítani. A kinyújtózó álláb alzatfelé néző oldalán apró, aktin filamentum tartalmú minipodiumok nyúlnak ki az álláb frontjából, amelyek az alzathoz rögzülnek, így tud előre „folyni” a kapcsolódási pontok fölött a citoplazma a sejt többi részével. Amint a kapcsolódási pont kellően hátra kerül a sejtben, elválik az alzattól, miközben előrébb már újabb kapcsolatok létesültek.

Amöboid egysejtűek a legtöbb szupercsoportban előfordulnak. Az álláb felépítése és alakja egyes csoportokban jellemző lehet. A fő álláb-típusok a következők:

Az ujjalakú vagy lebenyes álláb (lobopódium) az Amoebozoa csoportban jellemző. Többé-kevésbé vastag, soha nem fonalszerű, belsejében endoplazmát is tartalmaz. A monopodiális vagy limax-típusú amőbák egész teste egyetlen előrehaladó állábat formál (Hartmannella vermiformis). A polipodiális amőbáknál oldalsó mellék-állábak is megjelenhetnek (pl. Amoeba proteus, Mayorella). Számos más jellegzetes forma kialakulhat a lobopódiumos amőbáknál. A Vannella fajoké széles, átlátszó ektoplazma-frontot képez, a Thecamoeba fajoké ovális, szintén nagy ektoplazma-felülettel. Az Acanthamoeba fajok vékony, tüskeszerű állábai, az acanthopódiumok, felépítésüket tekintve szintén lobopódiumok. A lobopódiumos házas amőbák egy vagy több, közel víztiszta állábat nyújtanak ki.

A lobopódiumra emlékeztetnek a Conosa (Entamoebidae) és Heterolobosa (Vahlkampfia, Naegleria spp.) csoportokban jellemző eruptív állábak. Az eruptív álláb frontja nagyon gyorsan képződik, de nem nyújtózik ki hosszúra, hanem azonnal egy másik állábfront veszi át a helyét.

A fonalas álláb (filopódium) vékony, nem tartalmaz endoplazmát, elágazhat. Elsősorban a Cercozoa házas amőbáknál jellemző, de sok más protiszta csoportban megjelenik. A különböző napállatkák tengelylába is filopódiumként működik, ha a mikrotubulusok depolimerizálódnak benne.

A hálózatos álláb (retikulopódium, rhizopódium) vékony, hálószerű összeköttetéseket képez. A rhizopodium, szemben a lobopódiummal és filopódiummal, mikrotubulusokat tartalmaz. Vékony szálain szembetűnő a parányi organellumok vándorlása. A nagy foraminiferák lassan alakítják ki rhizopódiumaikból a méretüket is meghaladó hálózatokat, amelyek elsősorban a táplálékszerzést szolgálják.

3.3. ábra. Állábtípusok a) lobopódium (Amoeba proteus) b) filopódium (Euglypha ciliata) VIDEÓ c) retikulopódium (foraminifera) VIDEÓ

3.3.ábra. Állábtípusok a) lobopódium (Amoeba proteus) b) filopódium (Euglypha ciliata) - felső videó c) retikulopódium (foraminifera) - alsó videó

A tengelyláb (axopódium) vékony, szabályos geometriai elrendeződésű mikrotubulus kötegekkel merevített álláb (3.1.b). Keresztmetszetében a mikrotubulusok a napállatkákban rácsszerűen, a radioláriákban egymásbafonódó galaxiskarokra emlékeztető módon rendeződnek el. A tengelylábak ezekben a lebegő vagy nyélen rögzült egysejtűekben egyformán nyúlnak ki a sejttestből a tér minden irányába.

Csúszómozgás a csúcsszerves spórásoknál

A csúcsszerves spórásoknál az üregi élősködők, valamint a sejtélősködők egyes alakjai (sporozoita, merozoita) sajátos csúszó mozgásra képesek olyan felületen, amelyhez sejtfelszíni adhéziós molekuláikkal kötődni tudnak. A csúszómozgás hajtóerejét a sejthártya és az alatta levő lapos membránzsákokból álló komplex közötti térben elhelyezkedő aktomiozin szolgáltatja. Ez a struktúra valamennyi kiegészítő fehérje-komponensével együtt az ú.n. glideosome (glájdoszóma). A glájdoszóma részt vesz a csúcsszerves spórások gazdába történő behatolása során is. Részei a csúcsszerves spórásokra jellemző miozin-A (XIV. osztályba tartozó, csak nehéz lánccal rendelkező miozin), egy miozin könnyű lánc fehérje, a hozzá kötődő csúszást segítő fehérje (GAP45) amely egyben a sejthártyához és a belső membránrendszerhez is kapcsolódik, egy adhéziós sajátosságú transzmembrán fehérje, amely a glikolízis aldoláz enzimjén keresztül az aktinfilamentumokhoz kapcsolódik és külső adhéziós része a gazda sejtfelszíni receptorához, vagy csúszómozgásnál a felszínhez kötődik.

3.4. ábra. A glájdoszómával végzett csúszómozgás molekuláris háttere egy mozgó kapcsolat segítségével a gazdasejtbe behatoló csúcsszerves spórásnál (Toxoplasma gondii). (Besteiro és mtsai 2011 nyomán)

3.4. ábra. A glájdoszómával végzett csúszómozgás molekuláris háttere egy mozgó kapcsolat segítségével a gazdasejtbe behatoló csúcsszerves spórásnál (Toxoplasma gondii). (Besteiro és mtsai 2011 nyomán)

3.1.3. Molekuláris rugók – A centrinek jelentősége protisztákban

Sejtszinten a leggyorsabb mozgásokat az ú.n. molekuláris rugók kivitelezik (Cook France 2007). A szájkoszorús csillósok (Peritrichia) számos faja az alzathoz rögzül, a sejt kaudális végén eredő vékony nyél segítségével. A nyélben több genusznál (Vorticella, Haplocaulus, Carchesium, Zoothamnium) egy sejtizom fut végig, a szpazmonéma, amely villámgyors kontrakció során a töredékrészére húzza össze a nyelet, többnyire dugóhúzó-alakban (a Haplocaulus-nál: cikkcakkban). A mozgás molekuláris hátterét centrin-típusú motorfehérjék biztosítják, feltehetően egy centrinkötő sejtvázfilamentummal alkotott kétkomponensű rendszerben. A centrin kalciumkötő, kalciumfüggő.

A nagyméretű Heterotrichea csillósok, főként a kürtállatkák (Stentor spp.) egész sejtjén mionémák futnak végig. A Stentor sejtizmainak fő komponense egy 23 kDa centrin- (más néven kaltraktin-) típusú fehérje, amely a mionémák mellett a sodróhártyák alatt is megtalálható az alapi test környezetében (Maloney és mtsai 2005).

3.5. ábra. Kontraktilis egysejtűek a)-b) szpazmonéma a szájkoszorús csillósoknál a) kinyújtózott Carchesium egyenes nyéllel, benne szpazmonémával b) az összehúzódott harangállatka (Vorticella) nyele rugószerű c)-d) a kék kürtállatkák a mionémák segítségével tudnak összehúzódni (c) és kinyújtózni (d) (konjugáló Stentor coeruleus)

3.5. ábra. Kontraktilis egysejtűek a)-b) szpazmonéma a szájkoszorús csillósoknál a) kinyújtózott Carchesium egyenes nyéllel, benne szpazmonémával b) az összehúzódott harangállatka (Vorticella) nyele rugószerű c)-d) a kék kürtállatkák a mionémák segítségével tudnak összehúzódni (c) és kinyújtózni (d) (konjugáló Stentor coeruleus)

A varsaállatka (Nassula) garatvarsájának működésében a mikrotubulusok mellett centrinek is részt vesznek (Zhang és mtsai 2012).

3.6. ábra A garatvarsa a) Nassula ornata csillós garatvarsával b) Nassula garatvarsája TEM felvételen; vékony nyilak jelzik a varsát alkotó mikrotubulus-kötegeket, a vastag nyíl a sejtgarat területére mutat, ahol az apró vezikulumokból képződik a táplálékot körülvevő endoszóma membránja (b) forrás: CIL:12307, Richard Allen)

3.6. ábra A garatvarsa a) Nassula ornata csillós garatvarsával b) Nassula garatvarsája TEM felvételen; vékony nyilak jelzik a varsát alkotó mikrotubulus-kötegeket, a vastag nyíl a sejtgarat területére mutat, ahol az apró vezikulumokból képződik a táplálékot körülvevő endoszóma membránja (b) forrás: CIL:12307, Richard Allen)

3.1.4. Mozgás axonémával – mikrotubulusok és dinein segítségével

A protiszták ostorral és csillókkal történő mozgásformái igen változatosak lehetnek. Bár mind a csilló, mind az ostor fennmaradt az állatvilágban (Metazoa) is, az alábbi sokszínűség helyett ott csak néhány forma bizonyult adaptívnak.

A csilló és ostor – összefoglaló néven undulipodiumok – alapfelépítésében nincsenek alapvető eltérések. A két mozgásszervecske azonos elven, de más típusú mozgásokat hozhat létre. Valamely protisztának olykor csak egy működő ostora van (Peranema trichoporum), míg másoknak akár ezer (Hypermastigea). A csillósoknál a csillózat fejlettsége, másodlagos redukciója, élőhelyekhez történő adaptációja és komplex módosulatai eredményezik mozgásuk változatosságát.

Az ostormozgás változatosan alakulhat a különböző protisztáknál, attól függően, hogy hány van belőlük, milyen hosszúak, simák vagy pillás a felszínük, és, hogy a lecsapás síkban, vagy térben történik. A legtöbb ostorosnál egy síkban mozog az ostor. Az ostormozgás hullámhossza és amplitúdója fajra jellemzően alakul, általában független az ostor hosszától. A mozgáshullám többnyire az alapi test irányából terjed az axonéma csúcsa felé, miközben amplitúdója és hullámhossza nő (néha változatlan marad).

A síkban hullámzó ostoron saját aktív mozgása révén fut végig a szinuszoid mozgáshullám, a sejt nem szolgáltat hozzá tolóerőt. Ilyen a fecskemoszat (Ceratium) fajok úszásakor a hosszanti barázdából hátrafelé irányuló (antapikális), hosszabb ostorának mozgása; a mozgáshullám az ostor alapjáról indulva fut végig az axonémán, az egysejtű pedig a mozgáshullámmal ellentétes irányban, apikális végével előrefelé halad. A Trypanosoma fajoknál (tripomasztigóta alak) a mozgáshullám az ostor csúcsáról indul, végighalad az ostor hullámzóhártyát képező részén is, az egysejtű előrehaladó, egész testével unduláló mozgást végez. A két példafajnál egymáshoz képest ellentétes irányban elhelyezkedő ostorokon ellentétes irányban keletkezik a mozgáshullám, de mindkét egysejtűnél egyformán apikális irányba történő úszást eredményez.

3.7. ábra. Síkban hullámzó ostor mozgása. ANIMÁCIÓ

3.7. ábra. Síkban hullámzó ostor mozgása.

Az ostormozgást befolyásolják a felületet számos csoportban változatos módon borító pillák (masztigonémák). Méretük néhány mikrométer, vastagságuk csak néhány tized mikrométer. Valójában csak elektronmikroszkóppal tanulmányozhatók. Az Ochromonas flagelláta pillás ostorán az alapi testtől távolodó mozgáshullám halad végig, az ostoros viszont a mozgáshullámmal azonos irányban úszik (éppen ellenkezőleg, mint a Ceratium). Ez úgy lehetséges, hogy a két sorban merőlegesen álló pillák terelőlapátként módosítják az úszásirányt. Ők maguk csupán passzívan követik az ostor hajlását.

A térben (helikális pályán) mozgó axonéma még hatékonyabb, mint a síkban mozgó. Az Euglena ostora, a Trichomonas fajok poszterior ostora és a fecskemoszat övi barázdában futó rövidebb ostora helikális mozgást végez és mindkettő előre mozgatja az egysejtűt. A helikális mozgás hatékonysága úgy fokozható, ha a szabályos helikális ív helyett a pálya egy közel síkban történő aktív lecsapásból és egy oldalirányú, ívelt visszatérésből áll. Ilyen evezőmozgást végeznek a Trichomonas szabad, elülső ostorai. A Peranema trichoporum ostora mereven előrenyúlik úszás közben, csak a disztális harmada végez helikális mozgást. A Chlamydomonas többféleképpen használhatja két ostorát: vagy mindkettő síkban hullámzik, vagy evezőmozgást végeznek.

3.8. ábra. Térben, helikális pályán mozgó ostor működése. ANIMÁCIÓ

3.8. ábra. Térben, helikális pályán mozgó ostor működése.

3.9. ábra. A Peranema trichoporum ostorának mozgása VIDEÓ (A felvétel vége felé látható a rövidebb ostor, amely a sejt felszínére rásimul)

3.9. ábra. A Peranema trichoporum ostorának mozgása - videó (A felvétel vége felé látható a rövidebb ostor, amely a sejt felszínére rásimul)

Alapvetően ilyen evezőmozgás jellemző az egymás közelében, nagy számban előforduló axonémáknál. Így mozognak a csillósok csillói, a gyöngyállatkák (Opalinata) sorokba rendezett ostorai, vagy a sokostorosok (Hypermastigea), például a Trichonympha fajok ostorai (Jahn és mtsai 1978).

A csillók csillósorokba (kinéta) rendeződnek az egysejtű kortexében, a mozgatás elemi egységei a kinétákat alkotó kinetidák, vagyis az axonémát viselő alapi testek. A kinétán belül bizonyos számú kinetida alkot egy működési egységet, az aktív lecsapás a működési egységen belül a szomszédos kinetidáéhoz képest kis időbeli késéssel történik. Ezáltal a működési egységen belül egy ú.n. metakronikus hullám megy végig: az első axonéma lecsap, az utolsó éppen a visszatérési fázis végére ér. A metakronia hiányában az egysejtű úszása szaggatott lenne, mert a hullámfrontok időnként kioltanák egymást. A szomszédos kinéták között is érvényesül a metakronia.

3.10. ábra. A sodróhártya mozgásán könnyen megfigyelhető a metakronia (Ciliophora, Blepharisma) (a működési egységeket kapcsok jelölik, ezeken belül időbeli késéssel történik az aktív lecsapás) VIDEÓ

3.10. ábra. A sodróhártya mozgásán könnyen megfigyelhető a metakronia (Ciliophora, Blepharisma) (a működési egységeket kapcsok jelölik, ezeken belül időbeli késéssel történik az aktív lecsapás) - videó

A metakroniának több formája lehetséges, attól függően, hogy a hullámfronthoz képest a csilló aktív lecsapása merre történik. A szimplektikus metakronia során az aktív lecsapás iránya a hullámfronttal és az úszásiránnyal azonos. Ez jellemző pl. az Opalina ranarum gyöngyállatkánál. Az antiplektikus metakronia során a hullámfronttal ellentétes irányba történik az aktív lecsapás. A szabadon élő egysejtűekben a metakronia során az aktív lecsapás és a hullámfront iránya egymásra merőleges (diaplektikus metakronia). A legtöbb csillósban, így a sokat vizsgált papucsállatkában a dexioplektikus metakronia jellemző: a mozgás hullámfrontja az egysejtű kaudális végétől indul, miközben a csillók hátrafelé, balról jobbra csapnak le. Az egysejtű teste úszás közben saját hossztengelye körül balra csavarodik. A mozgás pályája hasonlóképpen egy balracsavarodó hélixet ír le (Laybourn-Parry 1984).

Egyes planktonikus csillósok testén speciális tulajdonságú csillók jelennek meg. A Halteria grandinella ekvatoriális ugrótüskéi segítségével ugráló, pattogó mozgást végez, amelynek során hirtelen nagyobb távolságot tesz meg, mint amikor szájkörüli sodróhártyái segítségével egyenletesen úszik. Ez a jelenség hasonló a planktonikus kisrákok (ágascsápú és evezőlábú rákok) mozgásánál tapasztalható kettősséghez, de nem tudni, van-e különösebb adaptív jelentősége.

3.11. ábra. A „ugróállatka” (Halteria grandinella) nevű csillós mozgása a) felülnézetből látható a sodróhártya felépítése, mögötte helyezkednek el az ugrótüskék b) Halteria ugrómozgása a) - b): VIDEÓK

3.11. ábra. A „ugróállatka” (Halteria grandinella) nevű csillós mozgása a) felülnézetből látható a sodróhártya felépítése, mögötte helyezkednek el az ugrótüskék - bal oldalon; b) Halteria ugrómozgása - jobb oldalon VIDEÓK

A szinciliumok a csillókból kialakult összetett képletek, amelyekkel erőteljesebb vízörvényt kelthetnek a csillós egysejtűek. Elektronmikroszkópos felvételek tanúsága szerint a szinciliumokat alkotó axonémák között nincsen fizikai összeköttetés. Ránézésre mégis nem csak működési, hanem alaktani egységet is képeznek. A szinciliumok három fő típusa a sodróhártya, a hullámzóhártya és a cirrusz. A sodróhártyában (membranella) pl. 3 sorban nagyjából 50 csilló található és ezek az egységek ismétlődnek többtíz, akár száz alkalommal, egy kefeszerű képződményt, ú.n. membranella zónát alkotva. A hullámzóhártya (membrana undulans) funkcionálisan ugyanúgy áramoltatja a vizet, mint az ostoros tripanoszóma azonos nevű képlete, de felépítése más: 2-3 szorosan egymás mellett elhelyezkedő csillósorból áll, hosszában (több)száz csilló építi fel. Az áttetsző és vékony hullámzóhártyából mindig csak egy van. A sodróhártyák és a hullámzóhártya alkotásában a testi csillóknál hosszabb axonémák vesznek részt. Mindkét struktúra jelen lehet egyidejűleg, elrendeződésük olyan, hogy a vizet a sejtszáj felé áramoltatják. Feladatuk az úszás és a táplálékszerzés.

3.12. ábra. Szinciliumok a) sodróhártya és hullámzóhártya működése a szemhéjállatkánál (Blepharisma) VIDEÓ b) cirruszok (Euplotes) c) sodróhártya felépítése TEM felvétel (forrás: CIL:9904 Richard Allen)

3.12. ábra. Szinciliumok a) sodróhártya és hullámzóhártya működése a szemhéjállatkánál (Blepharisma) - videó az ábra felett; b) cirruszok (Euplotes) c) sodróhártya felépítése TEM felvétel (forrás: CIL:9904 Richard Allen)

A tüskeszerű cirrusz keresztmetszete elektronmikroszkópos felvételeken egy membránnal határolt csillóköteget mutat, amelyet nagyjából 30 egyedi csilló alkot. A cirrusszal rendelkező csillósoknál a testi csillózat redukálódik és a cirruszokkal úsznak vagy siklanak az alzaton. A járólábacskás csillósok magyar neve igen találó, a Hypotrichida csoport sok faja cirruszait lassan mozgatva kényelmesen sétál a felületen.Számos csillósnál jellemző, hogy a felületen csillóik (Cyclidium, Pleuronema) vagy cirruszaik (Hypotrichida) segítségével lassan sétálnak, olykor pedig mozdulatlanok maradnak (creeping). Eközben az orális apparátus csillózata vagy szinciliumai gyakran intenzíven működnek, táplálékot sodorva az egysejtűhöz.

3.13. ábra. Mozdulatlan Cyclidium hullámzóhártyájával vízörvényt kelt VIDEÓ

3.13. ábra. Mozdulatlan Cyclidium hullámzóhártyájával vízörvényt kelt – videó