3.2. Táplálkozás és emésztés

3.2.1. A táplálékfelvétel lehetőségei a heterotróf protiszták körében

A táplálkozó, aktív sejt elnevezése trofozoita. Ezt a kifejezést eleinte csak a parazitológiában használták, újabban viszont széleskörben elterjedt. A csillósoknál és a dinoflagellátáknál a trofozoita helyett a trofont honosodott meg.

Az anyagfelvétel és leadás a protisztáknál többféleképpen történhet. A transzmembrán transzport során az egysejtű kismolekulákat szállít a membránon keresztül, passzív és aktív transzporttal. A passzív transzport koncentrációgradiens mentén, kémiai energia befektetése nélkül zajlik a membrán lipidkettősrétegén keresztül, legjellemzőbb a légzési gázok ilyen módon történő átjutása (O2, CO2). A sejthártyán át a legtöbb anyag transzporterek közreműködésével jut át, például a töltéssel rendelkező vagy hidrofil molekulák. A transzporterek specifikusak, csak meghatározott anyagot szállítanak (K+, Na+ ioncsatornák, glükóz stb.). Az aktív transzport folyamán kémiai energia felhasználásával koncentrációgradiens ellenében, szintén transzporterekkel valósul meg az anyagszállítás.

A csomagolt transzportnál az anyagok szállítása membránnal határolt testekben történik. Az egysejtűek táplálkozásakor a csomagolt transzport endocitózissal történik. Az endocitózis folyamata a felveendő anyag természete szerint különböző. A nagyobb méretű, formált táplálék felvétele a fagocitózis. A bekebelezésre kerülő táplálék, pl. baktérium körül a sejthártya bemélyed, majd egy kis üreget képez, végül magába zárja és lefűződik vele a citoplazmába. A keletkező vakuola neve endoszóma, de nevezik táplálékvakuolának és emésztőűröcskének is.

3.14. ábra. Emésztőűröcskék a) egy napállatka (Heterophrys myriapoda) alga-tápláléka az emésztőűröcskékben b) az endoszómában egy házas amőba (Arcella intermedia) által elfogyasztott élesztősejt látható (b – Dr. Csikós György felvétele)

3.14. ábra. Emésztőűröcskék a) egy napállatka (Heterophrys myriapoda) alga-tápláléka az emésztőűröcskékben b) az endoszómában egy házas amőba (Arcella intermedia) által elfogyasztott élesztősejt látható (b – Dr. Csikós György felvétele)

Az endoszóma kialakulása hasonlóan történik akkor is, ha az egysejtű nem látható méretű partikulumokat vesz fel. Pinocitózisnak nevezik azt a folyamatot, amikor az egysejtű a környező folyadékot internalizálja az előbbi módon, de a keletkező endoszóma mérete sokkal kisebb lesz. Ritkán a pinocitózis során képződő endoszóma már mikroszkóppal látható méretű. Többnyire állábat képező egysejtűekben történik, amelyek membránfelszínén a sejtváz átrendeződése miatt fodrozódás jön létre, majd a fodor két széle összetapadva magábazár egy kis térrészt a külvilágból és így internalizálja a folyadékot. Sok egysejtűnél ozmotrófiának nevezik a táplálékfelvételt, amikor az nem fagocitózis. Ilyenkor strukturálisan általában a pinocitózis történik. A mizocitózis (myzocytosis) során a táplálék rendszerint nagy méretű, például egy másik egysejtű. A predátor a zsákmány sejthártyáját valamilyen speciális organellum (módosult álláb vagy pszeudokonoid vagy extruszóma) segítségével felsérti és így jut hozzá a táplálékhoz. Alveolata egysejtűeknél gyakori.

3.15. ábra Mizocitózis – a nyíllal jelzett csillós egysejtű (Coleps faj) példányai döglődő csillósokon táplálkoznak

3.15. ábra Mizocitózis – a nyíllal jelzett csillós egysejtű (Coleps faj) példányai döglődő csillósokon táplálkoznak

Olykor a közegből csak speciális molekulákat vesz fel az egysejtű. Ilyenkor a molekulák először fajlagosan kötődnek a sejtfelszínen tömörülő receptokhoz, amelyek a bemélyedő sejthártya alatt egy közvetítő, adaptor fehérjén keresztül a klatrin nevű fehérjemolekulához kapcsolódnak (klatrinburkos gödör). Az endoszóma képződése az előzőekhez hasonlóan zajlik, de a burkolt vezikulát kívülről a klatrinréteg határolja. A kialakult endoszómáról a klatrinmolekulák hamar leválnak. Ezt a folyamatot receptor mediált endocitózisnak nevezik, jelentősége az, hogy a kis koncentrációban levő, de szükséges anyagokat az egysejtű szelektíven tudja felvenni, a receptorok mennyiségének fokozása révén rövid idő alatt sokkal nagyobb koncentrációban, mint ahogyan a környezetben előfordulnak. A folyamat nem csak a táplálékfelvételnél fontos, a sejtfelszíni glikoproteinek reciklizálását is ilyen módon végzi a sejt.

A kaveolák a klatrinburkos gödörhöz hasonlóan csak elektronmikroszkóppal látható struktúrák, de még azoknál is kisebbek, szintén az anyagfelvételben játszanak szerepet. A sejtmembránban palackalakú képletnek látszanak. Még kevés egysejtűnél ismertek. Például a Plasmodium falciparum eritrociter alakjánál (a vörösvértestben) a gyűrűforma és a trofozoita alakoknál figyelhetők meg ezek a struktúrák, a parazitofór vakuolában és a citoplazmában. A skizontban viszont már nincsenek jelen. Az egysejtű a kaveolákkal történt anyagfelvétel révén tájékozódik a környezetéről (Olliaro és Castelli 1997). A protiszták kaveolákon keresztül is felvehetnek speciális kiegészítő tápanyagokat, pl. vitaminokat, továbbá vírusokat, baktéruimokat a környezetből, ennek egyik formája a potocitózis. A potocitózis során a kaveola bezárul a felvett anyag körül, majd a citoszól felé kinyílik, tehát nem fűződik le a sejthártyáról. Más típusú kaveolák azonban internalizálódhatnak (ld. a fenti Plasmodium példát).

3.2.2. A táplálékfelvételt segítő struktúrák

Az amöboid egysejtűeknél semmilyen különösebb struktúra nem segíti a táplálék felvételét. A baktériumokat és más prédaszervezeteket az egysejtű állábaival körülveszi majd magába zárja. Az állábbal történő táplálkozáshoz viszont az amőbának alzatra van szüksége.

A különféle ostoros egysejtűeknél maga az ostor segít a táplálékot az egysejtűhöz hajtani. A mikrométeres nagyságrendű protiszták hidrodinamikai okokból csak vízörvénykeltéssel tudják a részecskéket a víztérből a sejthártyához közelíteni. A galléros-ostorosoknál a gallér mikrobolyhai a préda sűrítését teszik lehetővé.

Az ostorosok egy részénél az egysejtű csak meghatározott helyen, a sejtszájon át tud táplálékot felvenni. Például az Euglenozoa Kinetoplastida csoportjában a parányi, kétostoros, baktériumfaló Bodo fajoknak bonyolult szájkészüléke alakult ki a táplálékfelvételhez. A két ostor alapi testjeinek közeléből mikrotubuluskötegek indulnak, amelyek egyike a sejt elülső csúcsi részén visszakanyarodik, ezáltal az egysejtű rosztrumszerűen kihegyesedik, majd a viszahajló rész a sejtszáj mögött egy merev sejtgaratot képez, ami mikroszkóppal is észlelhető.

3.16. ábra. A Bodo saltans ostoros orális apparátusa: az állandó bukkális üreg mögötti sejtgaratot mikrotubulusok merevítik (ábra: Brooker 1971 nyomán)

3.16. ábra. A Bodo saltans ostoros orális apparátusa: az állandó bukkális üreg mögötti sejtgaratot mikrotubulusok merevítik (ábra: Brooker 1971 nyomán)

A fotoszintetizáló Euglenoidea rokonságába számos heterotróf faj tartozik, pédául a Peranema trichoporum, amelynél van differenciált szájkészülék, vagy az Entosiphon fajok, ahol a szájkészülék kiölthető csőalakot formál. Más rokon genuszokban, például a Notosolenus-ban nincs differenciált szájkészülék. A Cryptomonadea algáknál a Goniomonas genusz az egyetlen, ahol bakterivória előfordul, úgy tűnik, hogy ez a lüktető űröcske közelében valósul meg. Az intesztinális parazita Giardia intestinalis-nál egy hosszanti bemélyedés húzódik a hasoldalon, ennek területén történik a táplálékfelvétel. A Parabasalia csoportnál ugyan határozott sejtalak jellemző, mégis a sejt teljes felületén történhet endocitózis.

A legdifferenciáltabb szájkészülék (orális apparátus) egyben a legbonyolultabb felépítésű egysejtűekben, a csillósokban alakult ki. A csillósok csupán egy helyen, a sejtszájon át (cytostoma) képesek formált táplálék felvételére. A sejtszáj a sejtgaratba nyílik (cytopharynx). Ezek a mikroszkópos alaktani kifejezések tulajdonképpen a fagocitózis során az endoszóma keletkezését és lefűződését írják le. A sejtszáj ebben az értelemben az a sejthártya-felszín, ahol az endocitózis történik: ezen a ponton nincsenek jelen a membránalveolusok, hiányzik az epiplazma és a kortikális rostrendszer. A sejtgarat a képződő endoszómára utal, mielőtt még az lefűződne. A sejtszáj bizonyos csillósoknál a sejt felszínén minden különösebb külső járulékos struktúra nélkül nyílik (pl. Prorodon, Holophrya fajok). A Prorodon fajoknál azonban a sejtgaratot mikrotubulusok merevítik, ezt garatvarsának nevezik. Az orális apparátus sejten kívüli járulékos része a legtöbb fajnál a sejtszáj előtti árokszerű bemélyedés a hozzá vezető csilló-módosulatokkal (szinciliumok). Ezek összességét szokták szájmezőnek nevezni. Az orális apparátus számtalan változata figyelhető meg csillósoknál, az életmódnak megfelelően. Strukturálisan a vízörvénykeltéshez különféle szinciliumok jöttek létre (sodróhártyák, hullámzóhátryák, peniculus, stb.), amelyek mérete és elrendeződése a fő prédaszervezet sikeres felvételéhez adaptálódott, bár számos fajnál morfogenezis útján az éppen aktuális zsákmánymérethez optimalizálható. A táplálékfelvételt végző szinciliumok a testi csillózattól függetlenül is működhetnek. A Cyclidium vagy a Pleuronema fajok időnként mozdulatlanul hevernek az alzaton, miközben a hullámzóhártyájukat intenzíven mozgatva a baktériumokat szűrögetik. A hosszúkás kovamoszatok vagy a fonalas cianobaktériumok (pl. Oscillatoria) felvételéhez szintén ideális a sejtszáj mögött található garatvarsa, amely minden külső járulékos csillózat nélkül lehetővé teszi az algák hatékony felvételét (Trithigmostoma, Pseudomicrothorax, Nassula fajok).

A mikropórusok a sejthártya felszínén található parányi betűrődések, ezeken a területeken történik a táplálékfelvétel endocitózissal. Elsősorban az Apicomplexa egysejtűek trofozoita alakjánál fordulnak elő (pl. Plasmodium spp.).

3.2.3. Az emésztés

A táplálékot tartalamzó, lefűződött endoszóma a sejt belsejébe kerül. A táplálék lebontását az endoszomális-lizoszomális kompartment végzi, amelyen belül a különböző anyagok szállítása membránnal határolt vezikulákban történik. Az endoszóma a kompartmentben folyamatosan átalakul, megkülönböztethető a korai endoszóma és a késői endoszóma. A reciklizáló endoszóma a receptormediált endocitózisnál alakul ki: miután az internalizált receptorok a ligandumokról leváltak, a korai endoszóma membránjának egyik részén fognak csoportosulni. Ez a membránrész lefűződik, hogy visszajuttassa a receptorokat a sejthártyára. A korai endoszóma pH-ja 6 körüli, enyhén savas.

A késői endoszóma összeolvad a lizoszómákkal, ezt követően fagolizoszómának vagy digesztív vakuolának is nevezik. A lizoszómák savas hidroláz emésztőenzimeket tartalmaznak, továbbá lizoszomális membránfehérjéket, például protonpumpát, és kismolekulák szállítására alkalmas transzportfehérjéket, amelyek a citoplazmába juttatják a táplálékból felszabaduló monomereket. A fúziót követően a protonpumpa aktivitásának köszönhetően a fagolizoszóma pH-ja 5 körüli értékre csökken. A savas hidrolázok többtíz enzimféleséget tartalmaznak, amelyek a különböző molekulákat (fehérjék, szénhidrátok, nukleinsavak, zsírok) monomerekre bontják.

A protisztákban húsz perctől akár több óráig tarthat az emésztés folyamata. A papucsállatkában a fagocitózist követő emésztés a következőképpen történik: a lefűződő digesztív vakuola (DV I.) mérete először a kezdeti 15 µm átmérőről 6 µm-re csökken, pereme szabálytalan körvonalú, parányi tubuláris nyúlványok jelennek meg rajta. A méretcsökkenés részben a parányi, lefűződő tubuláris vezikulák sokasága miatt következik be, részben a folyadékot részlegesen áteresztő vakuoláris membrán miatt (az utóbbi folyamat részletei még nem ismertek). A tubuláris vezikulák beolvadnak a sejtszáj területén a membránba. A digesztív vakuolába ezután számos apró, 1µm átmérőjű, szabálytalan alakú vezikula olvad be, amelyeket acidoszómának hívnak, kialakítva a II. típusú digesztív vakuolát (DV II.), a fagoacidoszómát. Ezt követően a lizoszómák fúzionálnak DV II-vel, amelynek térfogata közelítőleg ugyanakkora lesz megint, mint a fagocitózist követően. Így jön létre a fagolizoszóma (DV III.). A digesztív vakuola membránja a folyamatok során szinte teljesen kicserélődik. A DV III. –ban történik az emésztés. Végül az emészthetetlen anyagokat tartalmazó reziduális test (DV IV.) pH-ja semleges-körüli lesz, megszűnik benne az enzimaktivitás. A tartalmát képező salakanyagot exocitózissal üríti a külvilágba (defecatio). (Hausmann és mtsai 2003)

3.17. ábra. Salakürítés – Egy házas amőba éppen megszabadul az emészthetetlen kovamoszat héjaktól. Az egyik bekebelezett kovamoszat hossza azonos az amőbáéval.

3.17. ábra. Salakürítés – Egy házas amőba éppen megszabadul az emészthetetlen kovamoszat héjaktól. Az egyik bekebelezett kovamoszat hossza azonos az amőbáéval.

A salakürítés a csillósoknál egy meghatározott helyen, a sejtalrésen (cytopyge) történik, ahol a sejtszáj területéhez hasonlóan hiányoznak az alveolusok, az epiplazma és a kortikális sejtvázelemek. Számos baktérium aktívan ürül ki a defecatio során. A salakürítés dinamizmusa függ a reziduális test tartalmától. Egyes biológiailag aktív molekulák (pl. inzulin, ACTH) serkentik vagy gátolják. (Kőhidai és mtsai 1995). Egyes baktériumok megakadályozva a lizoszómák fúzióját, túlélnek a csillósban.

3.18. ábra. Papucsállatka táplálkozása a) a szájkészülék speciális szinciliumai intenzív működésükkel tápllálékot sodornak a sejtszájhoz, a citoplazma áramlása (ciklózis) során az emésztőűröcskék körbevándorolnak a sejten VIDEÓ b) a papucsállatka a sejtalrésen át (cytopyge, cytoproct) üríti a salakanyagokat VIDEÓ

3.18. ábra. Papucsállatka táplálkozása a) a szájkészülék speciális szinciliumai intenzív működésükkel tápllálékot sodornak a sejtszájhoz, a citoplazma áramlása (ciklózis) során az emésztőűröcskék körbevándorolnak a sejten – bal oldali videó; b) a papucsállatka a sejtalrésen át (cytopyge, cytoproct) üríti a salakanyagokat – jobb oldali videó

A papucsállatkán keresztül alapvetően a bakterivor egysejtűek emésztését lehet illusztrálni. Vannak alapvetően táplálékspecialista egysejtűek, ahol az emésztés is eltér az átlagostól. A Pseudomicrothorax dubius csillós hosszú cianobaktérium-fonalak fogyasztására szakosodott. Tápláléka testhosszának akár többtízszerese is lehet. A varsakészülékével először egyetlen hatalmas táplálékvakuolába „húzza be” az algát. Az alga már ekkor feltöredezik, de az emésztése még nem számottevő. A hatalmas vakuola kitölti szinte az egész egysejtűt. A következő egy órában a hatalmas vakuola kisebb vezikulákra oszlik, végül a számtalan, 1-2µm átmérőjű vezikulában megkezdődik az emésztés. Ekkor a vezikulák tartalma láthatóan tömörödik. (Hausmann 2002) A hasonló táplálkozású Nassula ornata csillós emészőűröcskéi lilás színűek lesznek a cianobaktérium köztes anyagcseretermékeitől.

A xilofág – azaz faanyagot emésztő – rovarok bélcsatornájában élő egysejtű szimbionták többsége a Parabasalia ostorosok Hypermastigea rendjébe (sokostorosok), valamint az Oxymonadea ostorosokhoz tartozik. A rovargazdák, ősi csótányok és ősi termeszek számára az egysejtűek nem létfontosságúak, de tevékenységükkel mindenképpen hatékonyabbá teszik a lignocellulóz emésztését. Az egysejtűekben cellulózbontó és más baktériumok élnek, sokáig úgy tartották, hogy nélkülük sem a rovarok, sem az ostorosok nem is képesek a cellulóz lebontására. Nemrég azonban az egyik sokostorosban kimutattak endogén celluláz enzimet, de azt, hogy milyen részarányt képviselnek a szimbionta ostorosok a lebontás folyamatában, még nem tudni (Nakashima és mtsai 2002). Az újabb kutatási eredmények szerint a sokostorosok cellobiohidrolázokat és endo-béta-1,4 glukonázokat bocsájtanak a bélcsatornába hozzájárulva az emésztési folyamathoz (Tokuda és mtsai 2005). A fafogyasztó termszekben a cellulózlebontásnak jelenleg három fő útvonalát különböztetik meg: 1. intesztinális ostorosok jelenlétében döntően általuk, az utóbélben történik az emésztés, a termesz nyálmirigyében termelt endogén celluláz esetleges segítségével, 2. ostorosok nélkül a középbélben, endogén cellulázokkal, 3. a Coptotermes formosanus termesznél a középbélben a rovar endogén cellulázai kezdik az emésztést, majd az utóbélben az ostorosok és más mikróbák folytatják.

3.2.4. Az autotróf egysejtűek

Az autotróf egysejtűek fotoszintetizálnak, őket nevezik egysejtű algáknak. A fotoszintézis során szervetlen anyagból állítják elő szerves anyagaikat, emellett azonban számos egysejtű pinocitózissal és a sejtmembránon át transzporterek segítségével képes a környezetből tápanyagokat felvenni. Az algáknál összefoglalóan organotrófiának nevezik ezeket a folyamatokat.

Az organotrófia során rendszerint oldott szerves tápanyagokhoz jut hozzá az egysejtű. Egyik formája, az auxotrófia, olyan létfontosságú, speciális kiegészítő tápanyagok kis mennyiségben történő felvételét jelenti, amelyek szintézisére az egysejtű nem képes (ezért az auxotrófia a heterotróf egysejtűeknél is jellemző). Általában vitaminok (B12, tiamin, biotin) és szerves növekedési faktorok kerülnek be a sejtbe ilyen módon, szelektíven a környezetből. A B12 auxotrófia számos algánál ismert, a fotoszintetizálók (pl. Euglenoidea) mellett heterotrófoknál (pl. Chrysomonadea) is. Az auxotrófia fontos ökológiai következményeket vonhat maga után: például az Emiliania huxleyi kokkolitofóra alga biotint vesz fel a környezetből, B12–t nem. A környezetében előforduló többi alga viszont a B12 felvételét igényli, így a B12 –ben szegény vizekben az Emiliania huxleyi kompetitív előnyre tesz szert a többi algával szemben.

Sok autotróf egysejtű növekedhet sötétben, megfelelő szerves táplálék jelenlétében (egyszerű cukrok: glükóz, fruktóz, szerves savak: ecetsav, tejsav, aminosavak: glicin, leucin, továbbá urea és glicerin). A természetes vizekben létfontosságú, hogy a fotoszintézisre alkalmas, megvilágított víztérből lesüllyedő algák a sötétben is életben maradjanak mindaddig, amíg a vízmozgások révén vissza nem kerülnek a számukra megfelelő vízrétegbe.

A fotoszintetizáló egysejtűeknél a fotoszintézis fényszakasza (ATP és NADPH képzés) és a sötét szakasz (CO2 megkötése és a Calvin-ciklus) elválasztható: magas szervesanyag tartalom mellett a Calvin-ciklus leáll, míg a fényszakasz energiát szolgáltató lépései tovább zajlanak, lehetővé téve a szerves molekulák felvételét és különböző anyagcsereutak felé történő terelését. Ez az ú.n. foto-organotrófia fakultatív folyamat, amelynek intenzitása a környezeti tényezők (szerves tápanyag mennyisége és egyéb faktorok) függvénye.

A kemo-organotrófia heterotróf és autotróf egysejtűekre egyaránt jellemző. A fakultatív organotrófok általában fagotrófok, de magas oldott szerves anyag koncentráció mellett fagocitózis helyett organotróf módon táplálkoznak. Számos Chrysomonadea (pl. Ochromonas) és dinoflagelláta (Oxyrrhis, Gyrodinium) tenyészthető laboratóriumban heterotróf módon, megfelelő szerves tápoldatban. Rendszerint a természetes környezetben jellemző koncentrációkat meghaladó mennyiségű szerves anyag jelenlétében hatékony ez a táplálkozás, a természetben a fagotrófia az uralkodó.

Az obligát organotrófok már kizárólag az oldott szerves anyagokat veszik fel, tehát a heterotróf egysejtűek közé tartoznak, plasztiszuk nincsen. Általában bomló szerves anyagok környezetében, alacsony pH tartományban (< 6,5) fordulnak elő, ilyenek például a színtelen Euglenoidea algák közül az Astasia fajok, vagy a Cryptomonadea-ba tartozó Chilomonas fajok. Ez a táplálkozásmód azonban nem terjedt el általánosan a protisztáknál, mivel a baktériumokhoz képest a felület/térfogat arányuk jóval kisebb, így a baktériumok kompetitív előnyt élveznek a protisztákkal szemben az oldott szerves anyagok felvétele során.

3.2.5. A mixotróf egysejtűek

A mixotrófia során ugyanaz az élőlény fototróf és heterotróf anyagcserét folytat. Közelebbről nézve mindig egy fagotróf egysejtű az, amely egyidejűleg fototróf lehet. A mixotrófia igen elterjedt a protiszták között. Tanulmányozása egyfelől hozzásegít, hogy megismerjük az eukarióták plasztiszainak kialakulásához vezető folyamatokat. Másfelől, a mixotrófiának fontos szerepe van bizonyos típusú vízi ökoszisztémákban az anyag- és energiaáramlási folyamatok mennyiségi alakulásában. A mixotrófia lehet időleges vagy állandó. Funkcionális feltételeit vagy egy autotróf szimbionta, vagy egy táplálékszervezetből szerzett, de működőképes plasztisz biztosítja. Figyelemreméltó, hogy a fototróf endoszimbionták általában a gazdán kívül is életképesek. Édesvizekben a zoochlorellának is nevezett Chlorella rokonságba tartozó zöldalgák, tengerben a zooxanthellának nevezett dinoflagelláták a legjellemzőbb szimbionta partnerek. A Chlorella, mint szimbionta, protisztákon kívül szivacsokban, a zöldhidrában és kisrákokban is megtalálható. Genomja az intracelluláris életmódhoz történt genetikai adaptációról árulkodik. A Chlorella közeli rokonai az állati/emberi parazita Prototheca és Helicosporidium fajok. A sejten belüli életmódhoz történt alkalmazkodás tehát ezek közös ősénél megtörténhetett (Blouin és Lane 2012).

A dinoflagelláta Symbiodinium genusz zooxanthelláit a szabad környezetből vehetik fel a gazdaszervezetek, amelyek közé nem kizárólag protiszták tartoznak: számos ismert szimbiózis gerinctelen állat és dinoflagelláta között a Symbiodinium fajokkal valósul meg.

3.19. ábra. Szimbionta dinoflagelláták adják az óriáskagyló (Tridacna sp.) fémes, irizáló színeit

3.19. ábra. Szimbionta dinoflagelláták adják az óriáskagyló (Tridacna sp.) fémes, irizáló színeit

Symbiodinium fajok más protisztákban is előfordulnak mint szimbionták, például néhány foraminiferában és radioláriában. Újabban felfedeztek tengeri csillósokat is, amelyek Symbiodiniumokkal élnek együtt, ilyen az Indopacifikus térségben korallzátonyokon talált Folliculina rokonságába tartozó Maristentor dinoferus vagy az Euplotes uncinatus. Az előbbiben talált Symbiodinium genetikai vizsgálatok szerint azonos volt azzal, ami a helyi korallokban volt, ezzel szemben az Euplotes-é egy másik Symbiodinium volt. Az ausztráliai Nagy Korallzátony területén a koralloknál helyenként előfordul a barna sáv-tünetegyüttes, amit kóros elváltozások kísérnek. A barna sáv szindrómás korallok felületéről izoláltak egy szkutikociliátát, amelyben százával fordultak elő a korall Symbiodinium partnerei. Az algák a csillósban aktívan fotoszintetizáltak, de azt még nem tudni, hogy a csillós nyújt-e cserébe szervetlen tápanygokat a lakójának, avagy táplálkozása során mindig megújítja algaraktárát. (Esteban és mtsai 2010).

A dinoflagelláták nappal fotoszintetizálnak, de éjjel vagy szükség esetén fagocitózisra is képesek. Számos faj a téka lemezeinek széthúzásával egy vékony, hártyaszerű, áttetsző plazmanyúlványt bocsájt ki, az ú.n. emésztőfátylat, amelyet ráterít a prédára. A heterotróf Protoperidinium vorax például egy nálánál nagyobb kovamoszatot elfogyaszt az emésztőfátyla segítségével, majd az üres kovavázat otthagyja (Siano és Montresor 2005) (illusztráció: Akselman és Negri 2012). Sok fototróf dinoflagelláta, pl. a Ceratium fajok egy hosszú plazmakocsányt nyújtanak ki a téka két barázdájának találkozásánál. A Ceratium kocsánya (pedunculus) disztális végén bekebelezi a zsákmányát, megemészti, majd a kocsányt visszahúzza (illusztráció: Jacobson és Anderson 1986).

A mixotrófia igen jelentős tényező a foraminiferák és radioláriák körében, amelyek citoplazmájában kis híján minden létező tengeri autotróf eukarióta csoport képviselője megtalálható.

A mixotróf táplálkozás történhet a prédából szerzett működőképes plasztiszok (kleptoplasztiszok) időleges visszatartásával, de ezeket mindig pótolni kell.