3.5. Ingerlékenység

3.5.1. Az élettelen környezet jelzéseinek fogadása

Az egysejtű a környezete különböző típusú változásait érzékeli és reagálhat rájuk, ami többnyire mozgásváltozásban nyilvánul meg. Különösebb külső inger nélkül a víztérben a csillósok random módon úszkálnak, kitüntetett irány nélkül, általában a hossztengelyük körül egy helikális pályát leírva. A felületen mozgó járólábacskás csillósok (pl. Euplotes és Stylonychia fajok) minden különösebb környezeti hatás nélkül ide-oda szaladgálnak az alzaton, hirtelen irányváltoztatások közepette. Mindkét mozgásforma belső szabályozás alatt áll. Az utóbbi esetben kimutatták, hogy a membránpotenciál erősen ingadozik az Euplotes és Stylonychia fajoknál. A membránpotenciál változása eléri azt a feszültség értéket, amikor kisülés következik be és a kálcium akciós potenciál minden esetben a csillómozgás reverzióját eredményezi (ellentétes lecsapási irány).

Az ingerre kiváltott mozgásformák protisztáknál különböző eredetű taxisok vagy kinézisek lehetnek, aszerint, hogy van-e konkrét iránya a kiváltott mozgásnak vagy nincs, csak az egysejtű sebessége és úszásiránya változik meg. Pozitív (vagy direkt) kinézis akkor fordul elő, ha az úszás sebessége nő, míg negatív (vagy inverz) kinézis akkor, ha az csökken. Számos amőba gyorsabban kezd kúszni ha erősebb lesz a megvilágítás (pozitív fotokinézis). A zöld papucsállatkák a látómező megvilágított részén gyűlnek össze, ott mozgásuk lelassul (negatív fotokinézis). Ha a világítás még erősebb, akkor a kevésbé megvilágított tér felé úsznak mind gyorsabban és kevesebbet fordulnak vissza, mint normál úszásuk során (ez is pozitív fotokinézis).

A taxis típusú, ingerre kiváltott mozgásformánál az inger iránya befolyásolja a mozgást. Egyes Metazoa sejttípusok (pl. ivarsejtek, fehérvérsejtek) is reagálhatnak taxis jellegű mozgással a környezet bizonyos ingereire (pl. kémiai ingerek). Például a leukociták kemoattraktánsok hatására lépnek ki az erekből és jutnak el arra a helyre ahol az immunválasz bekövetkezik (Constantin és Laudanna 2010). Emiatt a taxisok protiszta modellszervezetekben történő tanulmányozásának komoly élettani és egészségügyi jelentősége van. A taxisok kutatásánál legtöbbet használt protiszta modellek a Tetrahymena és a Dictyostelium.

A direkcionális mozgásokat gyakran valamilyen mechanikai vagy kémiai inger váltja ki.

A mechanotaxis jelentőségét főként amöboid egysejtűeknél (valamint fehérvérsejteknél) vizsgálták. Például a Dictyostelium amőbák aggregációjának kezdetén kulcsfontosságú ez a folyamat. Az, hogy a mechanikai stressz milyen módon váltja ki biokémiai folyamatok sorát az egysejtűben, sokáig ismeretlen volt. Az Entamoeba histolytica uroidális pólusánál (testvégénél) lokálisan mágneses mező gradienst hoztak létre vagy a sejten kívül vagy a sejt belsejében. Az intracelluláris gradiens hatástalan volt, azonban az extracelluláris gradiens megváltoztatta az amőba mozgását: a csökkenő erősségű mágneses tér irányában mozdult el és polaritását tartósan megőrizte. Sikerült azonosítani a jelátviteli mechanizmus első elemét, a foszfatidilinozitol-3-kinázt (PI3-K). Tehát ez indítja el a sejtváz átrendeződéséhez és a mozgás megváltozásához vezető folyamatot (Riviere és mtsai 2007).

Az inger által kiváltott mozgás idővel változhat. Például a nagyméretű, kontraktilis heterotrichák, mint a Stentor vagy Spirostomum fajok a szabályos időközönként végzett mechanikai ingerlésre egy adott idő elteltével már nem reagálnak élesen, villámgyors összehúzódással. Ez a válasz az állatok habituációjára emlékeztet.

A protiszták direkcionális mozgásai között talán a kemotaxist tanulmányozák legtöbbet, hiszen e témában jelentős számú, az állati sejtek migrációs folyamataival analóg folyamat figyelhető meg (Kőhidai 2012).

A fényre minden egysejtű érzékeny. A legtöbb protisztánál jellemző válaszfolyamat a negatív fototaxis, amikor a megvilágítás irányával ellentétesen haladnak. Néhány egysejtűben speciális organellumok alakultak ki bizonyos érzékelési feladatok ellátására. A csillósok Ophryoglenida rendjében alakult ki a Lieberkühn-féle szervecske. A vesealakú organellum („watch-glass organelle”), az orális régióban helyezkedik el, feltételezhetően a táplálék megtalálásában és felvételében játszik szerepet. A nagyjából 7x3x1 μm méretű organellum többszáz, erősen fénytörő lapocskákból épül fel. Az Ophryoglenida csillósok komplex fejlődésmenetű hisztofág fajok, ahol a mozgékony, táplálékot kereső alak (theront) pozitív fototaxist mutat. A táplálkozás után a soronkövetkező fejlődési alaknál viszont (protomont) már egyértelműen negatív fototaxis figyelhető meg. A Lieberkühn-féle szervecske mindkét fázisban jelen van. A direkcionális mozgás iránya tehát fajon belül is eltérhet a fejlődési állapotnak (és ezzel összefüggésben az életmódnak) megfelelően.

A nitrát légzést végző mikroaerofil Loxodes csillósok optimuma szűk fizikai határok között mozog. Az oxigénmentes vízréteget éppúgy kerülik, mint az aerob térségeket. A Loxodes számára ezért a neutrális gravitaxis rendszerint előnyös. Ennek során az egysejtű a felületen fel-le siklik, úgy, hogy a mozgás eredője nulla, ugyanott marad. A csillós dorzális oldalán apró, 5 μm méretű gömböcskék sorakoznak egymás mögött, amelyek egyfajta mikroméretű sztatocisztát képeznek, amelyek működési elvét már megfejtették. A Müller-féle testekben egy bárium kristály és egy egészen rövid csillószál található. A báriumkristály mindig a földi gravitáció irányának megfelelően helyezkedik el a vakuolában, és az egysejtű úszásirányától függően más-más irányból érinti meg a csillót. A csilló alapi testje összeköttetésben áll a kortikális filamentumokkal, amelyek a testi csillók alapi testjeihez futnak. Ilyen módon a sztatocisztoidból a mozgást kivitelező csillókhoz jut az információ és befolyásolja az egysejtű úszásirányát. (Hausmann és mtsai 2003)

3.5.2. A sejt-sejt kommunikáció lehetőségei és a „szociális” paraziták

A sejt-sejt kommunikáció számos jól ismert példájáról tudunk a protiszták között. A csillósoknál a konjugáció előtt kibocsájtott gamonok a kemorecepció elvén segítik elő, hogy a konjugánsok egymásra találjanak.

A csillósoknál (Tetrahymena-ban) több, a sejt-sejt kommunikációban részt vevő molekulát sikerült kimutatni, amelyek emlősben és az emberben jelen vannak: ezek az ACTH, inzulin, relaxin, interleukin 6, endothelin és melatonin. A molekulák pontos szerepe az egysejtűekben még nem ismert (pl. Csaba és mtsai 1999, Kőhidai és Csaba 1995, Kőhidai és mtai 2000, 2003).

A következőkben a kommunikáció olyan példáiról lesz szó, amelyek molekuláris szabályozási háttere még jobbára feltáratlan, de a jelenségek megléte modelleken keresztül igazolást nyert.

Egyes protiszta parazitáknál a populáció szabályozása sajátos, a baktériumoknál megismert quorum sensing elve alapján történik. A legtöbb élősködő számára fontos, hogy a gazdaszervezet tartósan biztosítsa a parazita szükségleteit. A Trypanosoma brucei hemoflagelláta képesek szabályozni önnön populációja méretét a gazdán belül. Az emberi vérben a Trypanosoma brucei hosszú, nyúlánk tripomasztigóta formái uralkodók. Ezek a formák osztódóképesek. A sejtpopulációban idővel rövidebb, zömökebb tripomasztigóták keletkeznek, ezek az alakok azonban nem tudnak osztódni (és antigén variációt sem mutatnak). Egyelőre csak feltételezik egy olyan molekula képződését, amelyet a megnyúlt alakok a parazitémia tetőpontján kezdenek termelni, ez indukálhatja a zömök formák kialakulását. Utóbbiaknál fokozatosan olyan preadaptációk is megjelennek, amelyek a rovargazdában lehetnek előnyösek (pl. jól fejlett mitokondrium, glikoszómák redukciója stb.). Egér modellben végzett kísérletek alátámasztották a hosszúkás és zömök alakok arányának a változását, utóbbi javára az időben. A mennyiségi adatokra felállított matematikai modellek is alátámasztják a quorum sensing mechanizmus meglétét. Ez azt jelenti, hogy e biológiai rendszerekben a sejtes populációk egyedsűrűségének változása hatékonyan képes befolyásolni milyen – biokémiai indikátorokkal is jól jellemezhető - funkcionális állapotot vesz fel a populáció..

A Plasmodium chabaudi az ivararányát is tudja módosítani, aszerint, hogy mekkora a populáció genetikai diverzitása. Minél kisebb, annál inkább növeli a gaméták között a nőivarúak arányát. A Metazoa-nál működő hipotézist sikeresen tesztelték, úgy, hogy különböző számú genotípus-variánst juttattak be a kísérleti állatokba. A Plasmodium-ok a genomvariánsok számától függően állították be az ivararányukat. (Lopez és mtsai 2011)