3.7. Ivaros folyamat

Azoknál az egysejtűeknél beszélhetünk ivaros folyamatról, amelyeknél ismert a meiózis folyamata. Az ivaros szaporodás kifejezés használata kerülendő az egysejtűeknél, mert a meiózist rendszerint nem kíséri egyedszámnövekedés. Meiózis során egy vagy több diploid egysejtűből meiózissal haploid (gametikus) sejtek keletkeznek, amelyek összeolvadásával új diploid egyed jön létre.

Jelenleg az az elképzelés uralkodik, hogy az utolsó eukarióta közös ősnél már megjelent a meiózis és így az ivaros szaporodás képessége az eukariótákkal egyidős. Ezzel szemben az egysejtűek nagy részénél nem figyelhető meg a meiózis folyamata, annak dacára, hogy számos aszexuális faj genomjában kimutatták már a meiózissal kapcsolatos gének jelenlétét (pl. Carr és mtsai 2010). Főként a legegyszerűbb fejlődésmenetet (aktív, táplálkozó alak és ciszta formák váltakozása) mutató protisztáknál hiányzik vagy nagyon ritka jelenség a meiózis. Így például nem ismert az Amoebozoa zöménél, kivéve a nyálkagombákat és a különleges Sappinia diploidea nevű csupasz amőbát (Walochnik és mtsai 2010). Nincs meiózis a Cercozoa nagy részénél (filopódiumos házas amőbák, ostoros fajok), valamint a teljes Excavata csoportban. A bonyolult fejlődésmenetű fajoknál rendszerint van meiózis, kivétel a Trypanosomatida (Excavata, Euglenozoa), ahol eddig nem sikerült kimutatni. Az egysejtű Opisthokonta csoportok között a galléros-ostorosoknál vagy a Nuclearia rokonságába tartozó egysejtűeknél sem ismert a folyamat (bár a meiózissal kapcsolatos gének az előbbinél jelen vannak). A Rhizaria zöménél, az Archaeplastida, Alveolata, Stramenopila csoportoknál azonban általánosan előfordul.

A meiózis jelenlétére nem csupán a genomban megtalálható, meiózissal kapcsolatos gének alapján következtetnek. Az Opisthokonta-ba tartozó Ichthyosporea parazitáknál populációgenetikai megközelítéssel bizonyították a rekombinációt és ezáltal a meiózis jelenlétét (Marshall és Berbee 2010).

Az aszexuális Excavata képviselője a fontos humán bélparazita Giardia intestinalis. Bár a klasszikus, meiózissal járó ivaros folyamata nincs, mégis történhet benne genetikai rekombináció. A diplozoikus felépítésű egysejtű trofozoitájában két, cisztájában 4 sejtmag található. Nemrég kimutatták, hogy a cisztán belül az egysejtű osztódik és a keletkező leánysejtmagvak (4) között a sejtmagvak időleges összeolvadásakor homológ rekombináció történhet. Ezt követően azonban a sejtmagok szétválnak és a sejtosztódás mitózissal befejeződik. A folyamatban a meiózishoz tartozó gének is részt vesznek (Carpenter és mtsai 2012) Ez a példa szemléletesen bizonyítja, hogy az életmód következtében ugyan a klasszikus ivaros folyamat egésze hiányzik, a genetikai rekombinációt azonban, részben a meiózis eszköztárával, megoldja az egysejtű.

A csillósok ivaros folyamata a konjugáció. A konjugáció során valamelyik csillósfaj két egyede összekapcsolódik, majd a folyamat befejeztével szétválik, tehát egyedszámváltozás nem történik, azaz szaporodás ebben az értelemben nincsen. Ritkább esetben totális konjugáció történik, amikor egy csillós nagyobbra nőtt (makrogamont) sejtjébe a kisebb csillós (mikrogamont) beleolvad. Az utóbbi folyamat a helytülő telepes csillósokra jellemző, például a Zoothamnium-ra és rokonaira (szájkoszorús csillósok, Peritrichia).

A normál konjugáció során a haploid genom kölcsönösen kicserélődik a két résztevő partner, az ú.n. konjugánsok között. A régi és új genomokat tartalmazó haploid magvak fúziójával egy megújult diploid sejtmag jön létre.

3.26. ábra. A konjugáció lépései. a) a konjugánsok összekapcsolódása jelt ad a mikronukleusznak és elkezdődik a meiózis első főszakaszának profázisa b) a meiózis során képződött egyik leánymag mitózissal két gametikus sejtmagot hoz létre mindkét sejtben c) a konjugánsok egy-egy vándormagja a plazmahídon átmegy a másik sejtbe, majd fúzionál a maradó maggal (kariogámia), egy-egy genetikailag azonos zigotikus mikronukleuszt létrehozva mindkét sejtben d)-e) a zigotikus mikronukleusz kétszer osztódik mitózissal, létrejön az új szomatikus makronukleusz és az új germinatív mikronukleusz elődje (progenitora) f) a második mitotikus osztódás után a leendő makronukleusz megnagyobbodik, a mikronukleusz kicsi marad, a szülői makronukleusz degradálódik g) a szétvált exkonjugánsok elúsznak, majd a továbbiakban mitózissal osztódnak. (Chalker és Yao 2011 nyomán)

3.26. ábra. A konjugáció lépései. a) a konjugánsok összekapcsolódása jelt ad a mikronukleusznak és elkezdődik a meiózis első főszakaszának profázisa b) a meiózis során képződött egyik leánymag mitózissal két gametikus sejtmagot hoz létre mindkét sejtben c) a konjugánsok egy-egy vándormagja a plazmahídon átmegy a másik sejtbe, majd fúzionál a maradó maggal (kariogámia), egy-egy genetikailag azonos zigotikus mikronukleuszt létrehozva mindkét sejtben d)-e) a zigotikus mikronukleusz kétszer osztódik mitózissal, létrejön az új szomatikus makronukleusz és az új germinatív mikronukleusz elődje (progenitora) f) a második mitotikus osztódás után a leendő makronukleusz megnagyobbodik, a mikronukleusz kicsi marad, a szülői makronukleusz degradálódik g) a szétvált exkonjugánsok elúsznak, majd a továbbiakban mitózissal osztódnak. (Chalker és Yao 2011 nyomán)

Egy fajon belül a konjugációra képes sejtvonalak párosodási típusokat alkotnak. A többsejtűeknél, például az állatoknál létező ivarok analógiájára mindig különböző párosodási típusok között történik a konjugáció. Mivel a csillósoknál kettőnél több párosodási típus is létezik, az „ivar” kifejezés („hím- vagy nőivarú”) nem használatos. Párosodási típusok más egysejtűeknél is előfordulnak. A sejtes nyálkagombák közé tartozó Dictyostelium fajoknál például 2–6 típus ismert.

A konjugációt megelőzően a partnerek, konjugánsok egymásratalálását speciális marker molekulák, a gamonok biztosítják. A gamonokat a csillósok egy része kibocsájtja a környezetbe (például a Blepharisma fajoknál, az Euplotes octocarinatus, E. raikovi és E. patella, valamint a Dileptus margaritifer ismertebb fajoknál) ezeket a molekulákat feromonoknak tekintjük. Az Euplotes-feromonok (Er-1 és Er-2) érdekes módon hatásosak a laboratóriumi Tetrahymena pyriformis tenyészetekben is, ahol interspecifikus kemotaxist idéznek elő (Kőhidai és mtsai 2007). Más csillósoknál, például a Paramecium fajoknál, az Euplotes crassus, E. minuta és E. vannus járólábacskás csillósoknál a gamonok nem távoznak a sejtből, feltételezések szerint a sejtfelszínen találhatók. A Blepharisma japonicum szemhéjállatka nevű csillósnál két párosodási típus van. Az I. típus gamonja egy sejtfelszíni glikoprotein, amelynek szintézisét az egysejtű fejlődési állapota és a környezeti hatások szabályozzák. A II. típus gamonja, a blepharismone viszont csak 1 ng/ml koncentráció mellett indukálja a konjugációt. Mindkét párosodási típusnál megvan a másik gamonját érzékelő receptor.

Azoknál a fajoknál, ahol több párosodási típus van, a jeladás-jelfogás bonyolultabb a nagyszámú gamon és receptor miatt. A csillósoknál azonban egy további tényező, a szingének léte is nehezíti a megfelelő pár megtalálását. A szingén genetikai faj, amely morfológiailag nem különböztethető meg a többi szingéntől, azonban reproduktív izolációt mutat azokkal szemben. Az első szingéneket Tracey Sonneborn amerikai protozoológus fedezte fel 1938-ban. Minden szingén csak az azonos szingén komplementer párosodási típusú egyedeivel konjugál.

Az Euplotes octocarinatus járólábacskás csillós morfológiai faj, amelynek több szingénje van. Az I. szingénnek tíz párosodási típusa van, amelyeket négy kodomináns allél határoz meg hatféle heterozigóta és négy homozigóta kombinációban. Mind a négy allél más-más feromont kódol. Egy esetben a feromon receptorát is karakterizálták

(Möllenbeck és Heckmann 2002).