3.9. Fejlődésmenetek

Az egysejtűek aktív alakja táplálkozik, mozog, szaporodik. A táplálkozó alak elnevezése trofozoita. Eredetileg csak a parazita protisztáknál használták ezt a szakifejezést, mára azonban használata általánosan elterjedt.

Számos egysejtű életciklusa igen egyszerű. Az Amoebozoa Lobosa csoportjában a trofozoiták kettéosztódnak, időnként különböző külső-belső jelzések hatására cisztát képezhetnek. A betokozódás képessége azonban sokaknál hiányzik (pl. Amoeba proteus). Ivaros folyamat híján nincs is többféle lehetőségük. Számos ostorosnál is hasonlóan egyszerű életciklus figyelhető meg (pl. Giardia intestinalis).

A betokozódott cisztában ivaros folyamat (önmegtermékenyítés – autogámia) történhet, például az Actinophryda csoportban. A sejtmag meiózissal osztódik, majd a leánysejtmagok páronkénti fúziójával sejtosztódást követően új sejtek jönnek létre.

A nyálkagombáknál termőtest képződésével és sejtes vagy valódi plazmódium kialakulásával járó fejlődésmenet figyelhető meg.

3.30. ábra. A Dictyostelium discoideum sejtes nyálkagomba fejlődésmenete (Mehdiabadi 2010 nyomán)

3.30. ábra. A Dictyostelium discoideum sejtes nyálkagomba fejlődésmenete (Mehdiabadi 2010 nyomán)

A foraminiferák szabadon élő egysejtűek, amelyek teljes életciklusa viszonylag kevés fajnál ismert. A heterotróf protiszták között egyedül a foraminiferáknál fordul elő heterofázisos nemzedékváltakozás (agamogónia és gamogónia), amely az algák sporofiton-gametofiton nemzedékeivel analóg. A ma élő kb. 4000 faj közül közelítőleg 40-nél ismert a nemzedékváltakozás. A legegyszerűbb esetben az egysejtű ivartalanul osztódik. A többkamrás foraminiferáknál a ház bonyolultsága miatt ez nem történik olyan rövid idő alatt mint a váz nélküli protisztáknál. Emiatt a sokszoros osztódás folyamata jellemző náluk, amelynek során számtalan apró leányegyed keletkezik inekvális osztódással viszonlyag rövid, pár órás időszak alatt. Ez nem azt jelenti, hogy maga a szaporodási folyamat ilyen rövid, a szülőegyednek megfelelően elő kell készítenie a vázat is a folyamathoz. A Nagy Korallzátony környékén élő Marginopora fajok a 3 cm-es átmérőt is elérik. Kivételesen sikerült megfigyelni, hogyan szaporodik ez az óriási egysejtű. Addig nem osztódik, amíg el nem éri a közel 3 cm-es méretet. Az osztódás előjeleként a mészváz széle napokkal korábban elvékonyodik, áttetszőbbé válik, egy nappal a szaporodás előtt a peremén levő osztódási kamrában előtűnnek a leányegyedek apró fehérszínű kamrái. Éjszaka az osztódási kamrából kiszabadulnak az áttetsző, törékeny vázú új egyedek (közel száz), ami a szülőegyed vázának sérülésével is jár, az osztódási kamrák vékony fala letöredezik. Valószínűleg ilyen módon idővel az egész osztódási kamrától megszabadul. Az új generáció párszáz mikronos egyedeinél a kamraszám néhány óra alatt maximum négyre emelkedik. (Lee és mtsai 2009)

A többkamrás, vagyis polythalamikus vázú foraminiferáknál a legelső kamra az ú.n. kezdőkamra (prolokulusz) kitüntetett jelentőségű: mérete alapján tudni lehet, hogy az ivaros vagy az ivartalan szakaszban van-e az egysejtű. Az ivartalan fázis az agamogónia, az e fázisban szaporodó egysejtű az agamont. Az agamont kezdőkamrája viszonylag kicsi, ezért mikroszférás váza van. Az ivaros életfázisban az ivarsejtet létrehozó gamontnak nagyobb a kezdőkamrája: megaloszférásváza van. Az ismert fajoknál a prolokulusz alapján tudni lehet, hogy egy talált váz milyen életszakaszból származó egyedhez tartozik. Ennek során a diploid, sokmagvú, mikroszférás agamontból inekvális osztódással új egyedek keletkeznek. Az egymagvú leányegyedek megaloszférás vázat készítenek, majd később meiózissal ostoros gamétákat hoznak létre. A haploid gaméták fúziójából zigóta lesz, amely mikroszférás házat készít, és sokmagvú lesz. Régóta gyanították, hogy léteznek háromfázisos fejlődésmentű foraminiferák is. Újabban több, korábban kétfázisosnak tudott fajnál kiderült, hogy háromfázisú a fejlődése. Legalább 14 az ismert háromfázisos nemzedékváltakozással fejlődő fajok száma. Az Amphistegina gibbosa nagyméretű foraminifera laboratóriumi megfigyelésénél sikerült dokumentálni a háromfázisos fejlődésmenetet. Kiderült, hogy a megaloszférás vázaknál két méretosztálya van a kezdőkamrának, ez a környezeti minták vizsgálatánál hasznos ismeret, utalhat a háromfázisos fejlődésre. Az agamont stádium egy megaloszférás skizonttá alakul, amely több generáción át további skizontákat hoz létre (ciklikus skizogónia). Bizonyos idő elteltével a skizontból gamont lesz, majd az ivaros szakasz után ismét agamont jön léte. A megaloszférás vázak jóval gyakoribbak.

3.31. ábra. Foraminifera háromfázisos nemzedékváltó szaporodása (Amphistegina gibbosa) A haploid ivarsejtek kopulálnak és létrehozzák a diploid zigótát. A zigótából mikroszférás házú diploid egyed fejlődik (agamont). Az agamont meiózissal létrehozhat haploid rajzókat, amelyekből haploid gamontok jönnek létre megaloszférás vázzal. Ellenkező esetben létrehozhat diploid rajzókból egy újabb diploid nemzedéket, amely akár többször is kibocsájthat újabb diploid rajzókat (ciklikus skizogónia) mielőtt a meiózis megtörténne. Egy idő után a skizogóniával szaporodó diploid agamont is meiózissal osztódik és haploid gamontot hoz létre.

3.31. ábra. Foraminifera háromfázisos nemzedékváltó szaporodása (Amphistegina gibbosa) A haploid ivarsejtek kopulálnak és létrehozzák a diploid zigótát. A zigótából mikroszférás házú diploid egyed fejlődik (agamont). Az agamont meiózissal létrehozhat haploid rajzókat, amelyekből haploid gamontok jönnek létre megaloszférás vázzal. Ellenkező esetben létrehozhat diploid rajzókból egy újabb diploid nemzedéket, amely akár többször is kibocsájthat újabb diploid rajzókat (ciklikus skizogónia) mielőtt a meiózis megtörténne. Egy idő után a skizogóniával szaporodó diploid agamont is meiózissal osztódik és haploid gamontot hoz létre.

Feltételezhető, hogy a ciklikus skizogónia igen elterjedt a természetben. Valószínűleg a skizont-gamont átalakulás ritka esemény, csakúgy, mint az agamont-skizont átalakulás. A fenti laboratóriumi megfigyelés során a különböző generációkon belül nagyszámú utód keletkezett, ami a szülőegyed pusztulásával járt. Az egyik skizont 199 utódja közül volt 1 gamont. Úgy tűnik, hogy a generációváltás az utódnemzedéknek csupán néhány egyedénél következik be. (Dettmering és mtsai 1998).

A kétfázisos nemzedékváltakozást mutató Rotaliellidae család fajainál az agamogónia során magdimorfizmus alakul ki (pl. a Rotaliella heterokaryotica fajnál). A zigótából kialakuló agamontban számos apró generatív mag lehet, de csak egy vegetatív mag van. Az agamont szaporodásakor a vegetatív mag újonnan képződik a leánysejt egyik magjából.

A kétfázisos nemzedékváltakozás megfigyelhető a csúcsszerves spórás egysejtűeknél is (Apicomplexa). Itt azonban az életciklus folyamán több alkalommal hasadásos sejtosztódás (skizogónia) sokszorozza meg a sejtek számát. Skizogónia jellegű lépések a következők: az ivartalan szakasz elején a spóraképzés (sporogónia), az ivartalan szakasz közepén a merogónia (a gazdában való elszaporodást, szétterjedést szolgálja) és az ivaros szakaszban a gametogónia, az ivarsejtek kialakulása.

Az agamogónia a meiózist követő sporogóniával indul. A sporogónia során a haploid sejtek sorozatos osztódásával sporozoiták keletkeznek. A sporozoitából táplálkozó trofozoita fejlődik, amely növekszik, és sejtmagjai osztódnak, végül a merogóniára képes meronttá (skizonttá) alakul. A meront (skizont) hasadásos sejtosztódást végez (merogónia). A merogónia során a meront számtalan egymagvú merozoitává osztódik, amelyeknek csúcsszerve képződik, így el tudják árasztani a szomszédos sejteket ahol ismét trofozoitákká alakulnak. A trofozoitákból bizonyos számú merogónia után gamontok alakulnak ki. Ezzel kezdetét veszi az ivaros szakasz, a gamogónia. A gamont ivarsejtképző sejt, amely osztódásakor gamétává alakul. Rendszerint már ebben az állapotban elkülönül a hím-ivarjellegű ivarsejtet képző sejt (mikrogamont) a női-ivarjellegű gamétát produkálótól (makrogamont). Az Apicomplexánál anizogámia jellemző, a gaméták általában erősen különböznek. A hímjellegű gaméta a mikrogaméta, a nőjellegű a makrogaméta. A mikrogaméta általában jóval kisebb mint a makrogaméta, megynyúlt testű, és lehet ostora. Ez az egyetlen olyan sejtalak az Apicomplexánál, ahol egyáltalán előfordulhat ostor. Egyes csoportokban a mikrogaméta a makrogamonttal olvad össze (kopulál), nem képződik makrogaméta. Rendszerint azonban a mikrogaméta és a makrogaméta egyesül. A kopuláció után a diploid zigóta oocisztává alakul és meiózissal osztódik (zigotikus meiózis) és ezzel visszaáll a haploid állapot. A haploid leánysejtek kialakulásával kezdődik ismét az agamogónia, amelynek első szakasza a legtöbb Apicomplexa fajnál a spóraképzés (sporogónia). Az oocisztán belül további osztódással sporociszták képződnek, utóbbiban keletkeznek a sporozoiták. A fenti általánosított fejlődésmenthez képest csoportonként különféle eltérések lehetnek.

3.32. ábra. A csúcsszerves spórások általánosított fejlődésmenete

3.32. ábra. A csúcsszerves spórások általánosított fejlődésmenete

Az egyes fajok, genuszok, stb. az életmódjuknak jobban megfelelő alkalmazkodásokat alakítottak ki a fejlődésmenetükben. Például a közvetlenül gazdáról gazdára terjedő Plasmodium fajoknál az oociszta közvetlenül sporozoitákat hoz létre, kimarad a sporocisztaképzés. Sok csúcsszerves spórásnál az oociszta ellenálló képlet, amely a széklettel kikerül a külvilágba és ott játszódik le benne a sporocisztaképzés, majd a kiszabaduló, szintén ellenálló sporocisztákban keletkeznek a sporozoiták, amelyeket a sporocisztával fogyaszt el a következő gazdaállat (pl. Eimeria fajok).

A csúcsszerves spórások fejlődésmenetét gazdaváltás is bonyolíthatja. Ismertek egygazdás fajok, például a számos gerincesben jelenlevő Eimeria fajok. A gazdaváltó (heteroxenikus) fajoknál azt nevezik végleges gazdának, amelyikben a gamogónia szakasz történik. Plasmodium fajoknál ez a maláriaszúnyogokat (Anopheles spp.) jelenti, a Toxoplasma-nál pedig a macskát. A köztesgazdában nincs gamogónia, ezért nincs oociszta-képzés, általában a skizogónia a jellemző folyamat.

Igen jellegzetes a Toxoplasma gondii fejlődésmenete. A végleges gazda macskába a táplálékkal jutnak be az oociszták. A bélcsatornában kiszabadulnak a sporozoiták, és behatolnak a bélhám sejtekbe. Ott táplálkoznak, nagyméretű bradyzoitává alakulnak, majd egy sajátos belső bimbózási folyamat során két kis tachyzoitát hoznak létre, amelyek mozgékonyak és elárasztják a szomszédos bélhámsejteket. A Toxoplasma gondii szaporodása során tachyzoitának nevezik a képződő merozoitákat. Képződésük endodiogéniával történik, ami azt jelenti, hogy a bradyzoita belsejében kész tachyzoiták alakulnak ki, majd felrepesztik a szülősejtet. A folyamat az előzőek szerint ismétlődik, majd elkezdődik a gamogónia, amelynek végén a széklettel ürülő oociszták keletkeznek. Ha az oocisztát egy másik macska eszi meg, a ciklus ugyanígy játszódik le, ez egy teljes egygazdás fejlődésmenet. Ha az oocisztát egér nyeli le, az egérben a kezdeti átalakulást követően a bélből a legkülönbözőbb szövetekbe eljutnak a tachyzoiták. A tachyzoita a gazdasejtben nagyméretű bradyzoitává alakul, amely endodiogéniával újabb tachyzoitákat hoz létre (skizogónia jellegű folyamat), vagy maguk a bradyzoiták lassan osztódva egy sejttömeget képeznek, amelyet egy vékony burok határol. Az ilyen sejttömegek – amelyeket a Toxoplasma esetében cisztának vagy pszeudocisztának neveznek – évtizedekig fennmaradnak igen alacsony aktivitás mellett, általában az izomzatban, a májban és az agyban. A bradyzoiták – és így a ciszta is – védve vannak az immunrendszer elől. Ha az egeret a macska elfogyasztja, a cisztákból kiszabaduló bradyzoiták elárasztják a bélhámsejteket és elkezdik a tachyzoita-képzést.

3.33. ábra. A Toxoplasma gondii fejlődésmenete

3.33. ábra. A Toxoplasma gondii fejlődésmenete

A Toxoplasma-nak az egér mellett számos köztesgazdája lehet, például az ember és a sertés. Ha a köztesgazda immunrendszere legyengül, a ciszták újra aktiválódnak és a kialakuló tünetek olyan súlyosak lehetnek, hogy elpusztítják a köztesgazdát. Emberben például az agyban kialakult ciszták toxoplazmás enkefalitiszt okoznak, amely általában végzetes kimenetelű.

A Babesia fajok fejlődésmenete másként tér el az alapsémától. Az emlősgazdába a kullancs táplálkozása során jut be az egysejtű. A vörösvértestekbe bejutva nem skizogóniával, hanem kettéosztódások sorozatával szaporodik. A keletkező merozoiták újabb sejteket fertőznek és a fenti módon tovább osztódnak. Idővel elkezdődik a gamogónia. Egy következő kullancs egyed vérszívásakor valószínűleg már gamontokat tartalmazó vér kerül a kullancsba, amelyek az ízeltlábúban gamétává alakulnak, majd kopuláció után az aktívan mozgó zigóta (ookinéta) behatol egy bélhámsejtbe és ott meiózissal osztódik. A keletkező haploid sejtek mozgékonyak (ú.n. kinetek) és a sporogónia során a nőstény nyálmirigyében és egyes fajoknál további szervekben, akár az ivarsejtekben is, további kineteket hoznak létre. A nőstény nyálmirigyében játszódik le a sporogónia utolsó fázisa, amikor a kinetekből sporozoiták keletkeznek, ezekkel fertőzi meg a következő vérszíváskor a kullancs az újabb emlős gazdát.

Egyes kullancs fajoknál azonban más úton is fertőződhet az emlős gazda. Az ú.n. nagy Babesia fajok nőstény kullancsban ugyanis a sorozatos merogónia-jellegű ciklusok során a legtöbb szervet, így a petefészket és azon belül a képződő petesejtet is megfertőzhetik, így a lerakott pete már tartalmazza a parazitát. A kikelő lárva bélhámjában a Babesia sokszorozódik, a szétterjedő sejtek többek között a nyálmirigybe is eljutnak és ott formálnak sporozoitákat, így a kullancs élete első táplálkozása során már fertőzhet.

A kullancsoknál tehát lehetséges a parazita nemzedékről nemzedére történő (vertikális) átadása. Több Babesia fajnál azonban egyedül a nyálmirigybe jutnak el a kinetek. Ezeknél a gazda következő fejlődési stádiuma, a nimfa vagy a kifejlett nőstény képes a gerinces gazdát megfertőzni, ugyanis a kullancs egy fejlődési stádiumban csak egy alkalommal táplálkozik. Akkor lesz fertőzőképes, ha lejátszódott benne a meiózis és a sporogónia során kialakultak a sporozoiták.

3.34. ábra. A Babesia microti fejlődésmenete (fényképek forrása: CDC 5943, 5944 / Steven Glenn)

3.34. ábra. A Babesia microti fejlődésmenete (fényképek forrása: CDC 5943, 5944 / Steven Glenn)

Gamogónia-szakasz nélkül is lehetségesek gazdaváltással járó, bonyolult fejlődésmenetek. A Trypanosomatida rend számos példával szolgál az olyan fejlődésmenetekre, ahol egy vektorszervezet (általában rovar) terjeszti az emlős gazdák között a parazitát. Az egysejtű fejlődésmenete során alapvető morfogenetikai változások történnek, mind morfológiai, mind sejtorganellum szinten, meiózis azonban nem ismert.