4.2. Taxonómiai összefoglaló

Az egysejtűek biodiverzitásának megismerése még napjainkban is nagy kihívást jelent a kutatók számára. Nem elég, hogy vizsgálatuk sokkal körülményesebb, mint a makroszkopikus élőlényeké, még az sem egyértelműen igaz, hogy a magasabbrendű szervezeteknél alkalmazott taxonómiai elvek érvényesíthetők az eukarióta mikroorganizmusok szintjén. Több protisztacsoportnál a fajkoncepció sem tisztázott. Egysejtűeknél a filogenetikai fajkoncepció Wheeler és Platnick féle meghatározása alkalmazható leginkább, amelynek értelmében a faj a szexuális populációk vagy aszexuális sejtvonalak legkisebb olyan aggregációja, amelyre a karakterállapotok egyedi kombinációja jellemző. A filogenetikai faj a tudományos nevezéktan, a Linné-féle rendszerezés és az élőlények evolúciójának az alapegysége is egyben. Molekuláris fajkoncepció még nem született, bár egyre nagyobb igény mutatkozik kidolgozására. Annak ellenére, hogy számos egysejtűcsoportban a fajok leírását megnehezíti a kevés használható morfológiai bélyeg, számos protozoológus úgy gondolja, hogy a leírt fajok 80 százaléka megbízható, körültekintő leíráson alapul, a maradék húsznál pedig a leírás volt hiányos, elnagyolt.

Bütschli 1880-as évekből származó osztályozása sokáig meghatározó volt a protiszták rendszerezésének tekintetében (Bütschli 1880-1887). A Sarcodina (amöboid egysejtűek), Mastigophora (ostorosok), Sporozoa (spórás egysejtűek) és Infusoria (csillós egysejtűek) csoportjait lényegében a mozgásmód alapján, illetve az életciklus során megjelenő spóra alapján határolta el egymástól. Ma viszont a legfőbb törekvés a csoportok közötti filogenetikai rokonság megállapítása és a taxonok monofiletikus csoportokhoz történő hozzárendelése. A jelenlegi ismeretek birtokában különösen ez utóbbi tűnik távoli célnak. A 21. század első évtizedében még nem fejeződött be teljesen a nagy protiszta-kládok leszármazási viszonyainak a feltérképezése. A leszármazási kapcsolatok felfedése során kevesebb figyelem irányul arra, hogy az újonnan kapott topológiákat megfeleltessék a rendszertan hagyományos taxonjaival.

A kezdeti próbálkozások során még törekedtek a kládok taxonokkal való megfeleltetésére. Ahogy a törzsek leszármazási kapcsolatait leíró hipotézisek megszülettek, úgy kezdtek elburjánzani a törzs feletti mind újabb rendszertani kategóriák. Ezek gyarapodása egy idő után áttekinthetetlenné vált, nem utolsósorban azért, mert a rendszer még igen cseppfolyós volt. A filogenetikai cikkek nagyjából az ezredforduló után már felhagytak a taxonómiai rangokkal való megfeleltetésekkel.

A protisztológusok nemzetközi szervezetei közül legjelentősebbek a Nemzetközi Protisztológiai Társaság (International Society of Protistologists, ISOP), az International Society for Evolutinary Protistology (ISEP) és az International Phycological Society (IPS). Előbbi kettőben intenzív vita tárgya a protiszták filogenetikájának és taxonómiájának viszonya, valamint általánosságban az egysejtű-taxonómia helyzete.

A taxonómia feladata, hogy minden fajnál és a fölötte levő hierarchiaszinteken egyértelművé tegyék a névhordozó azonosságát. A protiszták között az algákra a Nemzetközi Botanikai Kódrendszer (ICBN), míg a heterotróf egysejtűekre a Nemzetközi Zoológiai Kódrendszer (ICZN) szabványrendszereket tekintették érvényesnek. Egyes taxonokat mindkét oldalon elneveztek, például a Diatomea Dumortier 1821 és a Bacillariophyta Haeckel 1878 egyaránt a kovaalgákat jelölték. A dupla elnevezés – nem szándékos – gyakorlata az 1960-as évektől mind gyakoribbá vált. Az 1970-es 80-as évektől a kutatási eredmények tükrében az alga- és protozoarendszerek újabb és újabb változatai jelentek meg. Sok taxon tartalmazott olyan genuszokat, amelyek egy része az ICZN más része az ICBN szerint került leírásra. Ezidőtájt derült ki az is, hogy a botanikai kód keretein belül kezelt gombák az állatok testvércsoportja, a növényekhez vajmi kevés közük van. A felismerést követően a Fungi – Metazoa rokonsági körbe tartozó egysejtűcsoportok nevezéktanánál a kutatók következetesen ráálltak az ICZN használatára – holott más protisztacsoportoknál ez nem történt meg.

A protiszták taxonómiájának egyik globális problémája tehát éppen a nevezéktannal kapcsolatos. Ezt kiküszöbölendő 2005-ben az ISOP a protisztacsoportok hierarchikus osztályozását a teljesség igényével bemutató, legutóbbi nagyszabású összefoglaló közleményben (Adl és mtsai 2005) a különböző kládokat taxonómiai rang megnevezése nélkül vezették fel, következetesen a molekuláris filogenetikai és morfológiai jegyek elemzésén keresztül megismert hierarchia szerint. A megnevezéseknél a hagyományos szabványok szerinti elsőbbség szabálya (lex prioritatis) szerint eljárva a régebben adományozott nevet vették alapul, akár a botanikai, akár a zoológiai szabályzat alatt született az. Ha ehhez az elrendezéshez odaírnánk azokat a taxonrangokat amelyek alapján a felsorolt taxonok leírása született, olyan torzszülötteket látnánk, mint például regnum megjelenése regnumon belül (Opisthokonta vs. Animalia vagy Fungi) vagy család- és rendszintű taxonok előfordulása azonos hierarchiaszinten, testvércsoportként.

Az egysejtű megataxonómia (törzs fölötti rendszertani kategóriák) és mikrotaxonómia (új fajok leírása) igen intenzíven fejlődött az utóbbi harminc év során, bár az előbbi a taxonómia szempontjából nem bizonyult maradandónak. A két szintet összekötő, pl. rend – osztály szintű taxonómia azonban sokáig mostohagyerek volt, egészen a közelmúltig. Amikor a nagy kládok megállapítása után a kládokon belüli filogenetikai viszonyok feltárása is megkezdődött, több csoportnál, például az Amoebozoa esetében, megszülettek az első eredmények (Smirnov és mtsai 2011).

A hagyományos nemzetközi nevezéktani szabályzatok (ICZN, ICBN) azonban további nehézségeket is jelentenek a protisztológia számára, mégpedig a fajleírások kritériumai terén. Az állatoknál és a növényeknél a fajt a holotípus példánya alapján írják le, amely a protisztológiában ellentmondásos helyzetet eredményez. Ha ezt a szabályt követve, egy egysejtűt konzerválnak, akkor technikai okokból nem vethető alá molekuláris filogenetikai vizsgálatnak. Ha ellenben a molekuláris vizsgálat megtörténik, nem lesz meg a holotípus. Márpedig az egysejtűeket sem lehet minden esetben sikeresen tenyészteni! A tudományos intézményekben tárgylemezre preparált holotípusok, morfológiai leírások és fényképek csupán a morfotípus azonosításra alkalmasak, a fajéra nem. A jövőben várhatóan a világhálón tárolt, szabadon elérhető képek és a mozgást illusztráló videók, szekvenciaadatok fogják kiegészíteni a hagyományos leírásokat.

Egy másik gondot jelent a morfológiailag nem elkülöníthető, ú.n. kriptikus fajok leírása. Itt a leírásban rögzíteni kellene szexuális fajok esetén a párosodási típust (mating type), a táplálkozásmódot, a DNS-szekvenciát, a betokozódás körülményeit, az aktivitáshoz szükséges hőmérsékleti tartományt és az optimális habitat paramétereit.

A fenti nehézségek megoldását a Nemzetközi Filogenetikai Nevezéktani Társaság (International Society for Phylogenetic Nomenclature, ISPN) (http://www.phylonames.org) az ú.n. PhyloCode (filogenetikai alapú nómenklatúra-szabályzat) megalkotásában látja (http://www.ohio.edu/phylocode). Ez a kialakulófélben levő szabályzat jelenleg számos más részlet mellett a kládok elnevezését szabályozza, a taxonómia alapegységét jelentő faj elnevezésében nem tekinti magát illetékesnek, azt továbbra is meghagyja a hagyományos nevezéktani szabványok szerint. Valamely entitás (ez lehet egyed, faj vagy apomorfia) helyzetét a filogenetikai hierarchiában a mögötte álló leszármazási történet határozza meg. A kládok elnevezésénél egyaránt megengedett a taxonómiában adott név használata vagy új név adományozása. A kládok definiálására három alapvető módszer körvonalazódott: a csomópontalapú meghatározás, amikor pl. két faj legfiatalabb közös őse és annak valamennyi utóda alkotja a kládot, az ág-alapú meghatározás, ahol a kiválasztott faj és egy távolabbi rokon X faj közös filogenetikai rokonai között azt a kládot tekintjük, amelybe a kiválasztott minden olyan rokona tartozik, amelyeknek X-nél fiatalabb közös őse van. Az apomorfián alapuló meghatározás azt jelenti, hogy egy kládot a törzsfejlődés során valamely konkrét apomorfia megjelenésével definiálhatunk.

4.1. ábra. Kládok definiálásának lehetséges módjai. Zöld keretben a B és C fajok legfiatalabb közös őséből kiinduló klád (csomópont-alapú meghatározás). Sárgával jelölve H minden olyan rokona, akiknek H és I közös ősénél fiatalabb közös őse van (ág-alapú meghatározás). Kék keretben az apomorfia alapján kijelölt klád látható (az új tulajdonság megjelenését kék hasáb jelöli).

4.1. ábra. Kládok definiálásának lehetséges módjai. Zöld keretben a B és C fajok legfiatalabb közös őséből kiinduló klád (csomópont-alapú meghatározás). Sárgával jelölve H minden olyan rokona, akiknek H és I közös ősénél fiatalabb közös őse van (ág-alapú meghatározás). Kék keretben az apomorfia alapján kijelölt klád látható (az új tulajdonság megjelenését kék hasáb jelöli).

Adl és munkatársai a 2005-ös tanulmányban döntően az apomorfiákra alapozták az eukarióták (így a protiszta-kládok) hierarchikus osztályozását.

Hangsúlyozni kell, hogy az egysejtűeknél ma még nincsen általánosan elfogadott makro-taxonómia. Tankönyvek és más jellegű összefoglaló munkák nyújtanak ugyan különféle, taxonómiai rangoknak megfeleltetett osztályozásokat, ezek azonban nem a szakma széleskörű egyetértésén alapulnak. Ilyen ugyanis nincs, hiszen a teljes filogenetikai háttéranyag még mindig nem ismeretes.

Annak érdekében, hogy egy áttekinthető, de szakmai szempontoknak is megfelelő, korszerű osztályozást mutassunk be, az elismert kládok és érvényes taxonok vegyes összeállítását tárjuk az Olvasó elé. Bemutatásra kerülnek a regresszív evolúcióval kialakult paraziták, a nyálkaspórások (állatok) és a kisspórások (gombák), amelyeket a hagyomány okán mutatunk be a protiszták között, mert sem a zoológiai, sem a mikológiai tankönyvekben nem kapták még meg az őket megillető helyet.

A csoportok bemutatásánál a mikroeukarióták biodiverzitásának bemutatása a fő cél, ezért önálló részfejezetet szentelünk számos kisebb, alig ismert egysejtűnek, míg a legnagyobb fajszámú csoportoknál a jól ismert fajok közül is csak egy szűk válogatásra szorítkozunk. Egy-egy csoport behatóbb tanulmányozására ma már nagyszámú szakcikk és monográfia áll az érdeklődők rendelkezésére. Az algológia és a parazitológia területén bőségesen találni magyar nyelvű ismeretanyagot is. A szabadonélő heterotróf egysejtűekről lényegesen kevesebbet lehet anyanyelvünkön olvasni, ezért arra törekszünk, hogy ezek valamennyi csoportban bemutatásra kerüljenek.

5. Táblázat. Az eukarióta szupercsoportok és a hozzájuk tartozó nagyobb kládok (főként Adl és mtsai 2005, Parfrey és mtsai 2011 nyomán. Továbbá: Amoebozoa: Smirnov és mtsai 2011, Retaria: Krabberod és mtsai 2011, Cryptomonadea: Burki és mtsai 2012, Chromerida: Oborník és mtsai 2011, Excavata: Hampl és mtsai 2009 nyomán) A 3. szinttől kezdve csak az evolúciós, vagy más szempontból jelentős taxonok vannak felsorolva.

Opisthokonta szupercsoport

Hierarchiaszintek

1.

2.

3.

4.

példa

Holozoa

Ichthyosporea

Caullerya

Filozoa

Filasterea

Ministeria

Choanozoa

Codosiga

Metazoa

Myxozoa

Myxobolus

Holomycota

Fungi

Microsporidia

Encephalitozoon

Nucleariidae

Nuclearia

Amoebozoa szupercsoport

Hierarchiaszintek

1.

2.

3.

4.

példa

Lobosa

Discosea

Acanthamoeba

Tubulinea

Amoeba

Conosa

Variosea

Phalansterium

Archamoebea

Pelobiontida

Pelomyxidae

Pelomyxa

Entamoebidae

Entamoeba

Mycetozoa

Protostelea

Protostelium

Myxogastrea

Physarum

Dictyostelia

Dictyostelium

Archaeplastida szupercsoport

Hierarchiaszintek

1.

2.

3.

4.

példa

Glaucophyta

Cyanophora

Cryptomonadea

Guillardia

Katablepharida

Katablepharis

Rhodophyceae

Cyanidioschyzon

Chloroplastida

Chlorophyta

Trebouxiophyceae

Chlorella, Prototheca

Chlorophyceae

Chlamydomonas, Volvox,Dunaliella

Prasinophytae

Ostreococcus

Mesostigma

Mesostigma

Charophyta

Streptophytina

Plantae

Rosa

Rhizaria szupercsoport

Hierarchiaszintek

1.

2.

3.

példa

Cercozoa

Cercomonadida

Cercomonadidae

Cercomonas

Heteromitidae

Heteromita

Silicofilosea

Thaumatomonadida

Thaumatomonas

Euglyphida

Paulinella

Chlorarachnea

Bigelowiella

Phytomyxea

Plasmodiophora

Desmothoracida

Clathrulina

Phaeodaria

Haplosporidia

Retaria

Polycystina

Spumellarida

Nasselarida

Spasmaria

Acantharia

Acanthometra

Taxopodida

Sticholonche

Foraminifera

Rotaliella

>Alveolata szupercsoport

Hierarchiaszintek

1.

2.

3.

4.

példa

Dinozoa

Dinoflagellata

Dinophyceae

Peridiniphycidae

Ceratium, Pfiesteria

Blastodiniales

Dissodinium

Noctilucales

Noctiluca

Syndiniales

Syndinium

Oxyrrhis

Oxyrrhis marina

Perkinsidae

Perkinsus

Chromerida

Chromera

Apicomplexa

Colpodellida

Colpodella

Aconoidasida

Haemospororida

Plasmodium

Piroplasmorida

Babesia

Conoidasida

Coccidiasina

Eimeria, Cryptosporidium

Gregarinasina

Gregarina

Ciliophora

Postciliodesmatophora

Karyorelictea

Loxodes

Heterotrichea

Blepharisma

Intramacronucleata

Spirotrichea

Hypotrichia

Euplotes

Oligotrichia

Strombidium

Choreotrichia

Codonella

Stichotrichia

Stylonychia, Halteria

Armophorea

Armophorida

Metopus

Clevelandellida

Nyctotherus

Odontostomatida

Epalxella

Litostomatea

Haptoria

Didinium

Phyllopharyngea

Suctoria

Acineta

Nassophorea

Nassula

Colpodea

Colpoda

Prostomatea

Coleps

Plagiopylea

Plagiopyla

Oligohymeno-

phorea

Peniculia

Paramecium

Scuticociliatia

Pleuronema

Hymenostomatia

Tetrahymena

Peritrichia

Vorticella

Hacrobia klád

 

Haptophyta

Prymnesiophyceae

Isochrysidales

Emiliania

Coccolithales

Coccolithus

Stramenopila szupercsoport

Hierarchiaszintek

1.

2.

3.

példa

Opalinata

Proteromonadea

Proteromonas

Opalinea

Opalina

Blastocystis

Blastocystis

Bicosoecida

Cafeteria, Bicosoeca

Labyrinthulomycetes

Labyrinthulaceae

Labyrinthula

Hyphochytriales

Hyphochytridiomycetaceae

Hyphochytrium

Oomycetes

Peronospora

Actinophryida

Actinosphaerium

Chrysophyceae

Ochromonadales

Ochromonas

Dictyochophyceae

Dictyochales

Dictyocha

Eustigmatales

Nannochloropsis

Pelagophyceae

Pelagomonadales

Pelagomonas

Phaeothamniophyceae

Pleurochloridella

Pinguiochrysidales

Pinguiococcus

Raphidophyceae

Heterosigma

Schizocladia

Schizocladia ischiensis

Synurales

Mallomonas

Xanthophyceae

Tribonematales

Botrydium

Vaucheriales

Vaucheria

Phaeophyceae

Fucales

Fucus

Bacillariophyta

Coscinodiscophytina

Rhizosolenids

Rhizosolenia

Bacillariophytina

Bacillariophyceae

Asterionella

Excavata szupercsoport

Hierarchiaszintek

1.

2.

3.

4.

példa

Discicristata

Heterolobosa

Naegleria, Stephanopogon, Acrasis

Euglenozoa

Euglenida

Heteronematina

Peranema

Euglenea

Euglena

Aphagea

Distigma

Diplonemea

Diplonema

Kinetoplastea

Prokinetoplastina

Ichthyobodo

Metakinetoplastina

Bodo,

Trypanosoma

Jakobida

Andalucia

Malawimonas

Malawimonas

Fornicata

Eopharyngia

Diplomonadida

Hexamitinae

Hexamita

Giardiinae

Giardia

Retortamonadida

Chilomastix

Carpediemonas

Carpediemonas

Parabasalia

Trichomonadida

Trichomonas

Cristamonadida

Calonympha

Spirotrichonymphida

Spirotrichonympha

Trichonymphida

Trichonympha

Preaxostyla

Oxymonadida

Pyrsonympha

Trimastix

Trimastix