4.5. Az Archaeplastida szupercsoport

Ebben a csoportban következett be az eukarióta evolúció hajnalán a kloroplasztisz kialakulásához vezető primer szimbiogenezis amelynek során egy aerob, mitokondriummal már rendelkező heterotróf eukarióta egy cianobaktérium bekebelezésével hozzájutott az autotróf partnerhez amely fokozatosan sejtszervecskévé alakult át. Az Archaeplastida csoporton belül találhatók a kékeszöld algák (Glaucophyta), a vörösalgák (Rhodophyta) és a Chloroplastida vagy más néven Viridiplantae csoportok, ahová a zöldalgák (Chlorophyta: pl. Volvox, Chlamydomonas, Chlorella) és a Charophyta tartoznak, utóbbiba sorolhatók a csillárkamoszatok (Charales) és a növények (Plantae). A Charophyta kivételével az összes többi Archaeplastida csoportokban előfordul vagy jellemző az egysejtű testszerveződés, utóbbiak rendszerint ostorosak. A Charophyta egyetlen eddig ismert ostoros, protiszta tagja a Mesostigma viride.

Az Archaeplastida fontos szereplője lett a további protiszta evolúciónak. A zöldalgák másodlagos szimbiogenezissel az Euglenozoa fotoszintetizáló csoportjának és a Chlorarachnyophyta amőbáknak biztosítottak autotrófiát lehetővé tevő organellumot. A vörösalgák másodlagos szimbiogenezise sokkal több alkalommal történt meg a Alveolata és a Stramenopila kládokban, valamint a mészmoszatok (Haptophyta) és Cryptomonadidák körében, amelyekről még nem tudni, hogy külön-külön vagy közös őstől jutottak hozzá. Az Alveolata-n belül a Dinozoában különösen sok párhuzamos szimbiogenetikus esemény zajlott, amelynek során a vörösalga másodlagos szimbiogenezisét követően egy további, vörösmoszat eredetű plasztiszt tartalmazó algát kebeleztek be. Ez a lépés a harmadlagos szimbiogenezis. A Lepididinium dinoflagelláta fajoknak két eltérő típusú plasztiszuk van: az egysejtű először egy vörösmoszatot szerzett, majd később egy zöldmoszatot is. Ezt a két egymást követő folyamatot szeriális másodlagos endoszimbiózisnak nevezzük.

Az Archaeplastida csoportok beható vizsgálata az algológia területe, az algacsoportoktól az algológiai szakkönyvekben lehet tájékozódni (Kiss 1998, Ács és Kiss (szerk.) 2004). Azonban néhány fontos képviselőről mégis szót kell ejteni, mert vagy protiszta modellszervezetek (Chlamydomonas, Volvox), vagy humán szempontból jelentősek (Dunaliella, Prototheca, Helicosporidium), vagy a heterotróf protisztákkal való kapcsolatuk miatt fontosak (Chlorella).

A Chlorophyceae osztályba tartoznak a Dunaliella, Volvox és Chlamydomonas fajok. A Dunaliella salina zöldalgát az 1960-as évek óta tenyésztik biotechnológiai célokra elsősorban a belőle kivonható karotinoidok miatt. Kezdetben a volt Szovjetúnióban állítottak elő Dunaliella-eredetű karotinoidokat, később a termelés súlypontja a Távol-Keletre került át. Az alga száraz tömegének 10–14%-át teszi ki a béta-karotin, amelynek ez az egysejtű a legfontosabb természetes forrása. Főként az egészségügy (retinol vagyis pro-A-vitamin), az élelmiszeripar (természetes ételszínezék), a szépségipar és az akvakultúra ágazatok hasznosítják. Az ipari méretű karotin előállítás során a tenyészetnél normál megvilágítás mellett tápanyagmegvonással váltják ki a karotin-raktározás beindulását, amelynek során a szaporodási ráta csökken. Természetes környezetben ez az eurihalin faj főleg a kiugróan magas sótartalmú kontinentális vizekben elterjedt, ahol akár az egyedüli autotróf eukarióta szervezet lehet. A körülbelül 20 Dunaliella faj közül a béta-karotin kivonására csak néhány alkalmas. A sókoncentráció változásához való adaptációjának a molekuláris mechanizmusa fontos alapkutatási terület.

A Volvox-fajok nagyméretű, gömbölyű telepei a protiszta-kutatások kezdetétől foglalkoztatják a kutatók gondolatait, már Leeuwenhoek is írt róluk. Nyugodt állóvizekben, gyakran vizesárkokban találhatók. A zöldalgák koloniális szerveződésének egyik sajátos példáját mutatják, azonban a növényi soksejtűség kialakulásához nincs közük.

A kétostoros Chlamydomonas-fajok nedves talajban és vízben élnek, egyes fajok fakultatív heterotrófok. Fontos modell-szervezetek, főként a Chlamydomonas reinhardtii, amelynek segítségével részben az eukarióta sejt általános tulajdonságait, részben a fotoszintézist és a zárvatermők biokémiai szabályozási folyamatait lehet eredményesen vizsgálni.

4.16. ábra. A zöldalgák néhány jellegzetes képviselője a) Volvox aureus b) Dunaliella salina (forrás: Clara Hamburger 1905 nyomán) c) Chlamydomonas multifilis (forrás: Raoul Francé, Természetrajzi Füzetek, XV, 1883) n – sejtmag, p – pirenoid, s – stigma, szemfolt, v - vakuola

4.16. ábra. A zöldalgák néhány jellegzetes képviselője a) Volvox aureus b) Dunaliella salina (forrás: Clara Hamburger 1905 nyomán) c) Chlamydomonas multifilis (forrás: Raoul Francé, Természetrajzi Füzetek, XV, 1883) n – sejtmag, p – pirenoid, s – stigma, szemfolt, v - vakuola

A Trebouxiophyceae osztályba és a Chlorellaceae családba tartozó Chlorella-szerű zöldalgák számos vízi gerinctelennel és protisztával élnek szimbiózisban és szabadon egyaránt. A morfológiai alapon Chlorella-szerűnek látszó algák sem alaktani sem citológiai vizsgálattal nem különíthetők el egyértelműen egymástól, ivaros folyamatuk pedig nem ismert. Valószínűleg parafiletikus csoport, amelyek eddigi osztályozása a szinpleziomorfiák alapján történt. Molekuláris filogenetikai vizsgálatuk során először a riboszóma kis alegység RNS génszekvenciája alapján vetették össze a fajokat. Ennek eredményeként egy Chlorella-kládot és egy Parachlorella-kládot különítettek el, 3, ill. 1 fajjal. A zöld papucsállatka (Paramecium bursaria) a Chlorella-klád Chlorella-szerű zöldalgáival él szimbiózisban. Megállapították, hogy az amerikai és az európai zöld papucsállatkák szimbiontái különbözőek. Jelenleg az az álláspont uralkodik, hogy a zöld papucsállatka európai képviselőiben a Micractinium genusz van jelen (M. reisseri). A Micractinium parányi, tüskeszerű nyúlványairól kapta a nevét. A nyúlványok csak az indukált védekezés során alakulnak ki az algasejt felszínén, például a kerekesférgek okozta erős predációs nyomásra. Az amerikai zöld papucsállatkákban viszont egy Chlorella faj fordul elő, amelynek pontos filogenetikai helyzete máig még nem tisztázódott (Ch. variabilis, Ch. vulgaris). Bizonytalan hovatartozású, új filotípusokat is tartalmazó Chlorella génszekvenciák egész sora van már az adatbázisokban, amelyek segítségével az egész csoport átfogó filogenetikai vizsgálata elvégezhető (Hoshina és mtsai 2010).

A Chlorella genomvizsgálata olyan fehérjecsaládok expanzióját tárta fel az algában, amelyek a fotoszimbionta életmódra való váltásnál előnyösek lehettek. A recens Chlorella fajok aszexuálisak ostoruk nincs. A Chlorella-genom azonban tartalmazza a meiózis és az ostor minden fontos összetevőjét. Feltételezések szerint őseinek még lehetett a meiózis során ostorszármazékot viselő alakja (zoospóra). Növényi hormon-anyagcsereutak Arabidopsis-ban jellemző génjeinek alga ortológjait is kimutatták benne. A Chlorella kitin-tartalmú sejtfalát anyagcsere gének horizontális transzferével szerezhette, növény-vírusoktól, vagy baktériumoktól vagy gombáktól (Blanc és mtsai 2010).

4.17. ábra. Endozoikus zöldalgák a Trebouxiophyceae osztályból a) A Prototheca zopfii parazita algatömegei által okozott protothecosis szöveti képe kutyában (festett készítmény, forrás: CDC/PHIL #4194 kép, Dr. William Kaplan/ Mr. Sudman) b) Chlorella sp. Szimbionta zoochlorellák a zöld papucsállatkában (Paramecium bursaria)

4.17. ábra. Endozoikus zöldalgák, a Trebouxiophyceae osztály a) A Prototheca zopfii parazita algatömegei által okozott protothecosis szöveti képe kutyában (festett készítmény, forrás: CDC/PHIL #4194 kép, Dr. William Kaplan/ Mr. Sudman) b) Chlorella sp. Szimbionta zoochlorellák a zöld papucsállatkában (Paramecium bursaria)

A Chlorellaceae családba tartoznak a Prototheca fajok is, amelyek nem fotoszintetizálnak, bár a citoplazmában jelen vannak a kloroplasztiszok maradványai. Kizárólag ivartalan szaporodásuk ismert, a Chlorella-fajokhoz hasonlóan. Spóraképzésük is azokéra emlékeztet. Sejtfaluk azonban csak kétrétegű, szemben a Chlorella-ra jellemző hárommal. Feltételezések szerint ősük a Chlorella-hoz közelálló szabadonélő faj lehetett, ezt a molekuláris filogenetikai eredmények is alátámasztják. Minden nedves édesvízi élőhelytípusban világszerte jelen lehetnek, vízben, talajban egyaránt. A természetben szaprotróf életmódot folytatnak. Állatokban és emberben három klinikai megjelenési formájuk ismert: a kután forma a bőrben, az artikuláris az ízületekben valamint az egész belső szervezetben elterjedt, szisztémás forma. Utóbbi esetben például a bélcsatornában, a húgyhólyagban, a szívben és az agyban is megjelenhet, különböző tünetekkel. Öt fajuk ismert, gyakoribbak a Prototheca zopfii és a Prototheca wickerhamii. Virulenciájuk és patogenitásuk viszonylag gyenge (bár a humán protothecosisnál is előfordult mortalitás). A háziállatokban okozott gyulladásos betegségek között a szarvasmarha tőgy-gyulladása a legismertebb. A humán protothecosis ritka, de globális elterjedésű, előfordulása rendszerint talajjal, vízzel szennyezett sebekkel és kórházi beavatkozással van összefüggésben (Lass-Flörl és Mayr 2007).

A rokon Helicosporidium fajok rovarok obligát endoparazitái, a gazdaszervezet gyakran elpusztul. A kloroplasztisz itt még erősebben redukált (Pombert és Keeling 2010).

A legújabb filogenetikai eredmények szerint az Archaeplastida szupercsoportba tartoznak a Cryptomonadea algák és a Katablepharida fajok (Burki és mtsai 2012). Előbbieket az algológiai szakkönyvek tárgyalják. A Katablepharida fajok ovális, kétostoros, heterotróf nanoflagelláták, amelyeket néhány évtizede írtak le. A közösségi minták elemzésekor a leírt fajokon felül továbbiak is előkerültek. Tengerben és édesvízben is élnek. Bár több alaktani jellemzőjük hasonló a Cryptomonadea-hoz (például az ostorok eredése), jelentős eltéréseket is mutatnak, ilyen például a mikrotubulusokkal merevített sejtgarat és a sejtmembrán fölött húzódó külső védőréteg. Kis fajszámuk ellenére nagy abundanciájuk miatt a vízi anyag- és energiaforgalom fontos szereplői.