4.6. A Rhizaria szupercsoport

A Rhizaria klád jellemzői a következők: állábuk retikulopódium, filopódium vagy axopódium. Ahol ostor van, az bikont jellegű, vagyis a sejteknek elsődlegesen két ostoruk van. A mitokondriális kriszták elsődlegesen csövesek, de néhánynál másodlagosan lemezesek. Egyeseknél előfordulnak kinetociszta jellegű extruszómák.

4.6.1. A Cercozoa törzs

Az első olyan törzs, amelyet tisztán molekuláris biológiai vizsgálatok eredményeként hoztak létre (angolul „ribogroup”), a csoportok filogenetikai rokonságát azonban számos kutatás alátámasztja. Morfológiájuk változatos: ostorosok és/vagy amöboid szervezetek. Az ostorok anizokont jellegűek.

A legősibb forma a felületen a testalak megtartásával sikló ostoros amőba (amöboflagelláta alak) lehetett, amely számos irányban továbbfejlődve jelentősen eltávolodott az eredeti morfológiától.

Alapvetően aerob élőlények. Talajban az Amoebozoa törzs tagjaival együtt minden más protiszta csoportnál nagyobb biomasszával vannak jelen, de édesvízben és tengerben is megtalálhatók.

A csoport folyamatosan bővül újabb és újabb, korábban ismeretlen hovatartozású csoportokkal (Bass és mtsai 2009a, 2009b). Környezeti mintákból is sok olyan Cercozoa szekvencia kerül elő, amelyhez még nem találták meg az egysejtűt. Taxonómiája ezért még távolról sem kiforrott, és egy évtized alatt jelentősen megváltozott (Cavalier-Smith és Chao 2003, Howe és mtsai 2011). Két altörzse a Filosa és az Endomyxa, amelyek egy-egy kládot alkotnak. Mindkét csoportnál apomorf bélyeg az állábak alakulása, továbbá az endomyxa csoportban a plazmódium-képzés.

4.6.1.1. A Filosa altörzs

Az amöboid alak állábai filopódiumok, amelyek olykor szemcsézettek (granulofilopódium) lehetnek.

A Monadofilosa altörzság

Olyan amöboflagelláták leszármazottai, amelyek csak a poszterior ostor felületén siklottak előre az alzaton. Az altörzságba a következő nagyobb osztályok tartoznak: Sarcomonadea, Thecofilosea és Imbricatea.

A Sarcomonadea osztály

Döntően édesvízi és talajkaló protiszták. Felületük csupasz, nincs vázuk. Őseik kétostoros egysejtűek lehettek. Az ismert fajok amöboflagelláták, ahol a két alapi test egymással szöget zár be. Egyesek inkább amöboid egysejtűek, rövid filopódiumokat képeznek. A csoportokat az ultrastruktúra alapján lehet jellemezni. Ovális vagy gömbölyded extruszómáik vannak. A Glissomonadida rendben az ostor eredésénél az axonéma átmeneti részén elektronmikroszkóppal egy jellegzetes elektrondenz lemez figyelhető meg. A Cercomonadida rendnél az ostorok axonémáján rövidebb az átmeneti zóna. Az utóbbi csoportba tartozó fajok nagyobbak (10–30 μm), jellemző náluk az amöboflagelláta alak. A sejt felszíne hajlékony, gyakran a test vége egy nyúlványba húzódik ki, amelyhez a testhez simuló poszterior ostor hozzátapad. A testvégen eredhetnek hosszabb-rövidebb filopódiumok. Az egysejtű alakja és mérete másodpercek alatt jelentősen megváltozik ahogy halad, táplálkozik vagy más protisztákkal találkozik. A fajokat morfológiai alapon ezért nem lehet megkülönböztetni. Példafaj: Cercomonas longicauda.

A Thecofilosea osztály

Ostorosok vagy házas amőbák, az ősi állapot szerint a sejtet egy erős, szerves téka borítja. Az állábak ventrálisan eredő filopódiumok, két ostoruk lehet eltérő irányba mutató alapi testekkel. A legősibbek a hátrafelé irányuló ostoron siklottak a felszínen. A planktonikus Ebriida fajok elvesztették a filopódiumokat, a Tectofilosida rendben az ostor tűnt el, a Phaeodaria csoportban pedig az ostor csak a rajzóknál maradt meg. Az Ebriida és Phaeodaria csoportokra üreges kovaelemekből álló endoszkeleton jellemző.

A Cryomonadida rendbe ostorosok (pl. Cryothecomonas) és amőbák (Rhogostoma) tartoznak.

A Tectofilosida rendbe házas amőbák tartoznak. A Pseudodifflugia fajok mérete 30-80 µm, kerekded, agglutinált házuk van, amely a Difflugia fajokra emlékeztet. Vizek élőbevonatában és az üledékfelszínen élnek. Az Amphitrematidae családba tartozó Archerella és Amphitrema fajok kizárólag tőzegmohalápokon élnek, a kisméretű Paramphitrema fajok viszont áramlóvizek lebegő szerves anyagán és élőbevonatán fordulnak elő. A Psammonobiotidae család fajainak többsége tengeri, néhány édesvízi. A tengerben ez a család képviseli a házas amőbákat.

Az Ebriida rendbe a nyíltvízi ostoros Ebria fajok tartoznak, a sejt felülete mentén üreges kovapikkelyekből álló intracelluláris váz van.

A Phaeodaria alosztály

Néhány fajnál egyáltalán nincs váz, csupaszak, vagy a felületüket más protiszták váztörmeléke borítja. Egyeseknél az extrakapszuláris citoplazmába ágyazódó váztűk laza halmaza látható. A sejt egészén, végighúzódó, intracelluláris vázaknál aszimmetrikus formák jellemzőek, különféle nyúlványokkal. A váz szerves alapanyagba ágyazódó amorf kovából készül, többnyire üreges váztűkből áll. A sejtet egy belső mukopoliszacharid réteg osztja ketté egy külső és egy belső részre (extra- és intrakapszuláris citoplazma, vagy ektoplazma és endoplazma). Az endoplazmában található az egyetlen sejtmag. A kapszula fala vastagabb, mint a Polycystina-nál és csupán három nyílás töri át: az astropyle, amely egy tölcsér alakú sejtgaratot formáz, ezen át kerül be a táplálékvakuola az endoplazmába, valamint ezzel ellentétes oldalon két parapyle nevű nyílás, ezeken át nyúlnak ki az axopódiumok. Az astropyle mögött phaeodiumnak nevezett barnaszínű anyag halmozódik fel, erről kapta a nevét a csoport. Feltételezhetően salakanyagokat tartalmaz, mások szerint a kovaváz kialakításában lehet szerepe. Citoplazmájukban nincsenek szimbionta algák. Állábaik axopódiumok, amelyek nem képeznek összeköttetéseket.

4.18. ábra. A mélytengeri Phaeodaria képviselői a Challengeria fajok a) Challengeria thomsoni b) Challengeria tridens c) Challengeria cyrtodon (Forrás: E. Haeckel: Report on the Radiolaria collected by H.M.S. Challenger, 99. tábla: 6, 10, 15 )

4.18. ábra. A mélytengeri Phaeodaria képviselői a Challengeria fajok a) Challengeria thomsoni b) Challengeria tridens c) Challengeria cyrtodon (Forrás: E. Haeckel: Report on the Radiolaria collected by H.M.S. Challenger, 99. tábla: 6, 10, 15 )

Mélytengeriek, emiatt viszonylag kevéssé ismertek. Osztályozásuk ma még jellemzően a vázmorfológia alapján történik. A Phaeodaria csoportot régebben morfológiai alapon a Radiolaria-ba sorolták be. A molekuláris filogenetikai vizsgálatok szerint azonban a Cercozoa csoportba tartozik.

Az Imbricatea osztály

Egymagvú, filopódiummal mozgó amöboid vagy ostoros egysejtűek, amelyeknél a sejtet tetőcserépszerűen elrendezett kovalemezek veszik körül teszta vagy téka formájában amelyhez az építőelemeket a vízből felvett oldott kovasavból szintetizálják. Az osztálynak csupasz felszínű ostoros és amöboflagelláta csoportja is van, ahol a lemezek másodlagosan eltűntek az evolúció során.

Az Euglyphida rendbe házas amőbák tartoznak, amelyek filopódiumai szemcsementes, vékony, pálcaszerű képződmények, elágazhatnak, de sohasem képeznek összeköttetéseket. A sejtmag vezikuláris típusú. A leggyakoribb genusz édesvízben és talajban az Euglypha („írottképű állatkák”), a 25–150 µm méretű fajok tojásdad házát ovális lemezkék építik fel (ld. 2.6. ábra) a nyílás (pszeudosztóma) körüli lemezkék fogazottak. Számos faj a legtöbb édesvízi élőhelyen megtalálható, helyenként nagy mennyiségben. A trofozoita alak mellett ciszta is megfigyelhető. Az Euglypha acanthophora ritkán látható, jellegzetes, duplafalú cisztájának külső fala kovából készül és lilás árnyalatú. A többi fajnál nincs külön kova cisztafal a vázon belül. A Paulinella chromatophora 22–28 µm, a kisméretű házas amőbák egyike. Citoplazmájában két Synechococcus-szerű cianobaktérium található. Álló- és áramlóvizekben a planktonban és az élőbevonatban él. További példa genuszok: Trinema, Assulina, Placocysta.

A Thaumatomonadida rendbe kovapikkelyekkel borított, merev pellikulájú ostorosok és amőbák tartoznak, az állábas táplálkozás a ventrális oldalon található bemélyedésből eredő filopódiumokkal történik. Pl. Gyromitus fajok.

A Spongomonadida rendbe kolóniaképző ostorosok tartoznak. A Spongomonas intestinum édesvizeinkben él, nem túl gyakori kétostoros szervezet, a sejtek kocsonyás anyagba ágyazva hosszú, hurka alakú telepekben (akár 150 µm) úsznak.

A Granofilosea osztály

Csupasz felszínű, szemcsés filopódiumokkal (granulofilopódiumok) kúszó, soha nem az egész sejtfelszínnel sikló amöboid kétostoros vagy ostor nélküli élőlények, tengerben édesvízben és nedves talajban élnek.

A Desmothoracida napállatkákrendje. Ezt a csoportot már a 20. század elején az ú.n. Pseudoheliozoa csoportba sorolták, mert a tipikus napállatkára jellemző, tengelylábas, amöboid trofozoita, valamint ciszta alakok mellett ostoros rajzójuk is van. Szerves eredetű, vagy kovábol készült lorikájuk van. Az axopódiumok az egyetlen sejtmag felszínéről erednek. A nyeles napállatka (Clathrulina elegans) édesvízi, tiszta állóvizekben élő helytülő protiszta, amely sajátkészítésű, szerves lorikában foglal helyet, amelynek rácsszerű nyílásain át nyújtja ki vékony tengelylábait, amelyek felületén kinetociszták találhatók. A valamivel kisebb Hedriocystis fajok lorikáján kisebb nyílások vannak. A Clathrella fajoknak nincs nyele, a lorika kovából készül.

A Limnofilida rendbe apró (10 µm vagy kisebb) édesvízi vagy talajlakó fajok tartoznak, nagyon vékony, elágazó granulofilopódiumokal és egyes fajoknál kétostoros alakkal. Mozgás során lobopódium-jellegű állábat fejlesztenek, míg a táplálékszerzés a filopódiumokkal történik.

4.19. ábra. A Cercozoa törzs Filosa altörzsének néhány képviselője a) Sarcomonadea (Cercomonadida ostoros) b) Thecofilosea (Pseudodifflugia sp.) c) Thecofilosea (Archerella flavum) Imbricatea: d) Trinema enchelys e) Euglypha acanthophora cisztája lilás, belső kovafallal és lekerekedett cisztával f) Granofilosea (Desmothoracida: nyeles napállatka – Clathrulina elegans élő példány) g) Clathrulina elegans lorikája

4.19. ábra. A Cercozoa törzs Filosa altörzsének néhány képviselője a) Sarcomonadea (Cercomonadida ostoros) b) Thecofilosea (Pseudodifflugia sp.) c) Thecofilosea (Archerella flavum) Imbricatea: d) Trinema enchelys e) Euglypha acanthophora cisztája lilás, belső kovafallal és lekerekedett cisztával f) Granofilosea (Desmothoracida: nyeles napállatka – Clathrulina elegans élő példány) g) Clathrulina elegans lorikája

A Chlorarachnea osztály

Ostoros, kokkoidális vagy amöboid alakú, kisméretű tengeri protiszták, amelyek zöldalga-eredetű kloroplasztisszal rendelkeznek, ezért az algológia is tárgylja őket Chlorarachniophyceae néven. Sajátos nukleomorfájuk miatt a szimbiogenezis-kutatás modell-szervezetei. Az amöboid formák mixotrófok, a fotoszintézis mellett baktériumokat és algákat fogyasztanak. Állábaik rendhagyó filopódiumok, amelyek elágaznak és anasztomizálhatnak is, kis hálózatokat hozva létre. Az állábakban apró szemcseként organellumok és apróbb és emésztőűröcskék láthatók. A kokkoidális formák vastag burokkal rendelkeznek, egyesek ezeket ciszta-alaknak, a falat a ciszta burkának tekintik. Ahol azonban a vegetatív sejt kokkoidális, ott az autotróf életmód a jellemző. Az ostoros alaknál egyetlen rövid ostor látható. E három forma különböző összetételben való váltakozása jellemző az egyes fajokra. Hosszú évtizedeken át csak a Chlorarachnion genusz volt ismert. Az utóbbi húsz év folyamán a genuszok és fajok száma egyre növekszik.

A Chlorarachnion reptans trofozoitája amőba, anasztomizáló állábai dinamikus hálózatot képeznek, rendszerint több sejt egymásba fonódó álláb-hálózata figyelhető meg. Egyostoros rajzója van. Ivaros folyamata anizogámia, ahol egy kokkoid és egy amöboid alak kopulál. Kis fajszámú csoport, 2012-ig 8 genuszból 14 faja ismert (Hirakawa és mtsai 2011). A Lotharella fajok aktív, vegetatív alakja kokkoidális és amöboid, a Bigelowiella natans-é ostoros, a Bigelowiella longifila amőba és ostoros trofozoitákkal rendelkezik.

4.20. ábra. Egy Chlorarachnea különböző alakjai (Lotharella globosa) a) burokban ülő amőba sejtek által alkotott filopódium-hálózat, friss tenyészet b) egy filopódium eredése c) vándorló amöboid sejt burok nélkül d) burokban ülő amőbák idősebb tenyészetben e) sejtosztódás a burkon belül f) ostoros alak (forrás: Hirakawa és mtsai 2011)

4.20. ábra. Egy Chlorarachnea különböző alakjai (Lotharella globosa) a) burokban ülő amőba sejtek által alkotott filopódium-hálózat, friss tenyészet b) egy filopódium eredése c) vándorló amöboid sejt burok nélkül d) burokban ülő amőbák idősebb tenyészetben e) sejtosztódás a burkon belül f) ostoros alak (forrás: Hirakawa és mtsai 2011)

4.6.1.2. Az Endomyxa altörzs

Más eukarióták szervezetében plazmódiumot képező endoparaziták vagy szabadonélők.

A Proteomyxidea osztály

Jellegzetes állábtípusuk a retikulopódium és néhány csoportnál a filopódium amely itt soha nem szemcsézett. Nincs ostor és plasztisz. A vegetatív alak egy- vagy többmagvú, egyesek sokmagvú plazmódiumot hoznak létre. Szabadonélő, fagotróf élőlények, baktériumokat, algákat, gombákat és a legapróbb állatokat fogyasztják. Talajban, édesvízben és tengerben is előfordulnak (Bass és mtsai 2009a).

A Reticulosida rend fajai nagy kiterjedésű, sokmagvú hálózatot hoznak létre. Tengeri fajok, pl. Filoreta spp. A Vampyrellida rend fajai édesvízi, talajlakó és tengeri amőbák, trofozoita és ciszta alakkal. A ciszta forma ú.n. digesztív ciszta, amelyben emésztés és osztódás is lejátszódik. Számos faj plazmódiummá olvadhat össze, ilyen módon nagy testméretet érhetnek el. A finom szemcsézettséget mutató endoplazma (granuloplazma) és az ektoplazma jól láthatóan elkülönülnek. A lebegő vagy helyhezkötött alakok gömbölydedek, sugárirányban kinyújtózó filopódiumokkal, amelyek esetenként mintha egy csomóból erednének (izodiametrikus morfotípus). Az ektoplazma egyeseknél az egész sejtfelszínt egyenletesen veszi körül és széles, lemezszerű álláb kialakításához vezet, ez a lamellipódium, amelyből a hasoldalon parányi mellékállábak is eredhetnek. Az ilyen amőbák legyezőalakúak (pl. Hyalodiscus fajok). Egy következő, jellemző megjelenési forma a megnyúlt, szétterülő amőba, amelynek kiterjedt ektoplazma szegélyéből filopódiumok erednek, szabálytalan elágazásokat és anasztomózisokat képezve. Ez a forma folyamatosan változtatja az alakját, ezért mérete, kiterjedése is igen változó.

A Vampyrellidae család fajainál az aktív trofozoiták izodiametrikus formájúak. Gyakran megfigyelhető, hogy fonalas eukarióta algák sejtfalát filopódiumaik segítségével perforálják és a sejt beltartalmát fagocitálják. Az élő alga fogyasztása után a köztes anyagcseretermékek narancsvörös színt kölcsönöznek az amőbáknak. A digesztív cisztának két burka van, a külsővel rendszerint valamilyen felületen, például egy algafonálon rögzül. Példaszervezet: Vampyrella fajok.

A Leptophryidae család fajai édesvíziek vagy talajlakók, jellemzőjük a megnyúlt testalak, feltűnő filopódiumokkal. A táplálékszervezetet vagy egyben fagocitálják (Leptophrys) vagy gomba konídiumok falát perforálhatják (pl. Platyreta).

A Vampyrellida rend tartalma sok tekintetben átfed a korábbi Aconchulinida rend alatt tárgyalt protisztákkal, de különböző taxonómiai megfontolások miatt a Vampyrellida lett az érvényes taxonnév (Hess és mtsai 2012).

4.21. ábra Egy Vampyrellida amőba

4.21. ábra Egy Vampyrellida amőba

A Gromiidea osztály

Sokmagvú amöboid egysejtűek, amelyeknél előfordulhat kétostoros rajzó is. Az amöboid alaknak egynyílású, szerves anyagból álló teszta típusú háza van. Vékony elágazó granulofilopódiumaik vannak. A Gromia fajok citoplazmában jellegzetes látványt nyújt a nagy mennyiségű felhalmozott salakanyag-szemcse (stercomata). A ház nyílásánál egy üreges gallérszerű képződmény (oral capsule) látható. A Gromia fajok tengeriek, a sekély vízben 500 µm-nél kisebb fajok élnek (Főként a Gromia oviformis), míg akár több ezer méteres mélységben milliméteres nagyságrendbe tartozó fajok is előfordulnak. 4000 m mélységtől kezdve a mészmentes üledéket a szerves vázú foraminiferák mellett a Gromiidea fajok uralják. Az eddig legnagyobb mélységben megtalált Gromiidea 4800 méter mélyen él (Rothe és mtsai 2011).

A Phytomyxea osztály

Növényi sejtekben élő protiszták, mivel régen a nyálkagombák egyik csoportjának tartották őket, ezért hagyományosan ma is a mikológia foglalkozik velük (Jakucs 2009). A Plasmodiophorida rendbe tartoznak például a Spongospora és Plasmodiophora fajok. A Plasmodiophora brassicae a káposzta gyökérgolyváját okozó parazita, kártétele számottevő. Más fajok algák és petespórás gombák élősködői. A vegetatív alak sokmagvú plazmódium, amely spórák és kétostoros rajzók segítségével szaporodik. A Phagomyxida rend fajai tengeriek, fonalas barnamoszatok és kovamoszatok parazitái. Nevüket arról kapták, hogy a gazdából fagocitózissal veszik fel a táplálékot és jól látható emésztőűröcskéik vanak. A gazdát a zoospórák fertőzik, majd sokmagvú plazmódiumot hoznak létre. Hiányzik azonban a másik rendnél jellemző kitartóspóra alak.

Az Ascetosporea osztály

Kis fajszámú csoport (<100 faj), valamennyien állati élősködők, főként tengeri gerinctelenekben (puhatestűek, soksertéjű gyűrűsférgek, rákok, tüskésbőrűek) fordulnak elő. Szaporodásuk komplex életciklussal egybekötött. Az osztály két szinapomorf tulajdonsággal jellemezhető: az egyik egy sajátos sejtszervecske, a haplosporoszóma (Haplosporidia rend) jelenléte, a másik pedig a spóraképzés (haplosporogenezis) négy fő útvonala során fellépő különböző morfológiai változások. A folyamat egyik változata során a plazmódiumból autofagocitózissal egy "sejt-a-sejtben" állapot jön létre, ennek során a plazmódium sok kétmagvú sejtre különül, ahol az egyik körülnövi a másikat, és kiszabadulnak az önálló haplosporoszómák. Kétostoros rajzók csak a tengeri Copepoda fajokat fertőző Paradinida rendben ismertek. A fajok elkülönítése a spórafal szerkezete és mintázata alapján történik. A Haplosporidia rend taxonómiája erősen revízióra szorul, a legtöbb csoport nem monofiletikus, a genuszok, pl. a Haplosporidium, több fajt magában foglaló parafiletikustaxon. A rendet egyesek önálló törzs szintjén tárgyalják a Rhizaria szupercsoporton belül, a Cercozoa törzs rokonságában. A Haplosporidium raabei az édesvízben invazív vándorkagyló parazitája. A parazita elfolyósítja a kagyló kötőszöveteit. A parazita viszonylag ritka, az eddig vizsgált európai országok adatai alapján átlagosan 7%-os a fertőzöttségi gyakoriság. Fertőzöttség esetén 80%-ban okozza a jellemző tüneteket és életciklusában a spóraképzés is lejátszódik (Molloy és mtsai 2012). A csoport gazdasági jelentősége tengeri akvakultúrákban jelentős lehet, például osztriga- és egyéb kagylótelepeken, valamint rák-tenyészetekben. A Bonamia fajok osztrigákat fertőznak, a Minchinia és Haplosporidium fajok különböző egyéb puhatestűeket (Hine és mtsai 2009). A tengeri eredetű invazív vízi élőlények révén akár több édesvízi faj megjelenése is várható.

4.6.2. A Retaria törzs

A törzs két nagy csoportja a Foraminifera és Radiozoa altörzsek. Filogenetikai kapcsolatuk részleteit még nem tisztázták, mert nagyon kevés szekvencia áll rendelkezésre, elsősorban a radioláriák között.

Az álláb mikrotubulusokat tartalmaz. Két típusa a retikulopódium (foraminiferák) amely elágazások és anasztomózisok révén hálózatot alakít ki, valamint az axopódium (radioláriák), amelyet középen szabályos alakban elrendezett mikrotubulus kötegek merevítenek. Bonyolult felépítésű vázakkal rendelkeznek. Sokuknál komplex fejlődésmenet jellemző. Citoplazmájukban sokféle autotróf endoszimbionta előfordulhat: elsősorban zooxanthellák (Dinozoa: Dinophyceae), de minden más egysejtű algacsoport képviselője. Túlnyomó többségük tengerben él, néhány foraminifera azonban édesvízi. Ahol váz van, az többnyire jól fosszilizálódik, ezzel kapcsolatban nagy gyakorlati jelentőségük van.

4.6.2.1. Foraminifera – Likacsoshéjúak altörzse

A likacsoshéjúakat gyakran a köznyelv is foraminiferának nevezi. A legnagyobb méretű egysejtűek (60 µm – 20 cm között). Az ú.n. „nagyforaminiferák” recens képviselői között kb. 6 cm átmérőjű a legnagyobb, de a földtörténet során a 16 cm-s méretet is elérték. A többi foraminiferától igencsak eltérő morfológiájú Xenophyophorea csoportban viszont van 20 cm átmérőjű faj is. A legtöbb foraminifera váza mészből készül, jól fosszilizálódik, meghatározó szerepük van a biogén mészkőképződésben. Gyakorlati jelentőségük a biosztratigráfiában van, a fosszilis tüzelőanyagok korának becslése a korjelző fosszíliák azonosításán alapszik. A planktonikus fajok fosszilis vázai alapján éghajlat rekonstrukció végezhető.

Jelenleg körülbelül tízezer recens fajuk ismert, de a lista folyamatosan bővül. Az ásatag fajok száma egyes források szerint 250 ezer körüli.

Többségüknél sokkamrás, polythalamikus váz jellemző. A kamrák között likacsos válaszfal húzódik, a ház falát is likacsok (foramen) boríthatják. Erről a váztípusról kapta a nevét a csoport. A bonyolult vázstruktúra valószínűleg levezetett tulajdonság, az első foraminiferák egykamrás, monothalamikus vázúak lehettek. Kisebb számban ma is léteznek monothalamikus vázúak, például az Allogromiida rend fajai.

4.22. ábra. Az Allogromiida rendbe tartozó fajoknak egykamrás háza van (Allogromia laticollaris)

4.22. ábra. Az Allogromiida rendbe tartozó fajoknak egykamrás háza van (Allogromia laticollaris)

A váz anyaga többféle: lehet döntően szerves anyag, amelybe a környezetből rakódnak be apró szemcsék (pl. Allogromiida) vagy apró mészkristályok (pl. Globigerinida, Rotaliida), agglutinált, amikor a környezetből származó nagyobb szemcsék építik fel egy szerves mátrixba rakódva (pl. Textulariida), valamint vannak perforáció nélküli mészvázzal rendelkezők, amelyeket porcelánvázasnak nevezik (pl. Miliolida), sőt, újabban leírtak édesvízben váz nélküli, csupasz foraminiferákat is (pl. Reticulomyxa filosa).

Az állábak a váz nyílásán (apertúra) nyújtóznak ki, de a citoplazma is kiléphet a likacsokon keresztül, beborítva a vázat, ami ezért aktív egyednél nehezen tanulmányozható. A ház újabb kamrái a kezdőkamra köré változatos módon (spirálisan, fonat-szerűen stb.)

növekedhetnek. A foraminiferák döntően tengeriek, a parti régiótól a legmélyebb mélytengeri árkok üledékéig mindenhol jelen vannak. Megközelítőleg 4000 m vízmélység alatt a szerves vázú, monotalamikus formák uralkodóak, mert a mész az itt uralkodó nyomáson már feloldódik.

Az első alzatlakó fajok szerves vagy agglutinált vázúak lehettek, amint azt a neoproterozoikumból származó fosszilis leletek mutatják. A bonyolult kamraszerkezetet mutató perforált és porcelánvázas fajok csak a földtörténeti óidő devon időszakától váltak tömegessé. A fosszilis csoportokat a mikropaleontológusok tanulmányozzák mikroszkópos csiszolatok és SEM felvételek segítségével

A recens fajok zömmel alzat- vagy bevonatlakók, a planktonikus fajok száma mindössze néhány tíz. A sejt endo- és ektoplazmára különül, előbbiben nagyszámú szimbionta foglal helyet. Az algaszimbionták a sekélyvízi fajoknál jellemzőek és gyakran napszakosan vándorolnak a citoplazma centrális és perifériás része között. Állábaik retikulopódiumok, amelyek nyugalomban az alzaton szétterülve a váz átmérőjének többszörösére kitevő területet fednek le. Az álláb-hálózat viszonylag lassan bontakozik ki, de mindvégig dinamikus struktúra marad, amelynek részei szétválnak majd újabb anasztomózisokat hoznak létre. A retikulopódiumok mentén parányi organellumok és baktériumok kétirányú vándorlása figyelhető meg. A többi amöboid szervezethez képest mozgásuk lassú. Baktériumokat és különböző protisztákat fogyasztanak.

Szaporodásukat tekintve vannak egyszerű és bonyolult fejlődésmenetű fajok, a legtöbb faj életciklusa azonban még ismeretlen. A monothalamikus vázú fajoknál egyszerű osztódás vagy bimbózás történik, a sokkamrásaknál viszont a komplex életciklus jellemző. Ilyen például a Rotaliella heterokaryotica kétfázisos nemzedékváltó szaporodása. A haploid ivaros nemzedék kétostoros gamétákat hoz létre amelyek autogám módon fúzionálnak. Az ivartalan nemzedék diploid, és egyes fajoknál több nemzedék egymást követő skizogóniával újabb ivartalan generációkat hoz létre. Egyes fajoknál bizonyos élőhelyen ez az uralkodó szaporodási forma és ritka az ivaros folyamat, míg másik élőhelyen az ivaros és ivartalan nemzedékek felváltva követik egymást, tehát egy fajon belül az élőhelyhez alkalmazkodva más-más szaporodási stratégia bizonyul sikeresnek (pl Trochammina inflata, Lehmann és mtsai 2006).

4.23. ábra. Alzatlakó foraminiferák a) Peneroplis sp. (Miliolida) b) Quinqueloculina sp. (Miliolida) c) Miliolida és Rotaliida fajok az Adria homokos üledékéből d) Elphidium sp. (Rotaliida) e) Elphidium sp. kamrapórusai f) többféle Rotaliida g) Textularia sp. (Textulariida)

4.23. ábra. Alzatlakó foraminiferák a) Peneroplis sp. (Miliolida) b) Quinqueloculina sp. (Miliolida) c) Miliolida és Rotaliida fajok az Adria homokos üledékéből d) Elphidium sp. (Rotaliida) e) Elphidium sp. kamrapórusai f) többféle Rotaliida g) Textularia sp. (Textulariida)

Osztályozásuknál a nagyszámú fosszilis faj esetében csak a morfológiára lehet támaszkodni. A recens fajoknál most zajlanak a molekuláris filogenetikai vizsgálatok, ezért taxonómiájuk erősen változóban van. A fontosabb recens taxonok néhány példával (a teljesség igénye nélkül) a következők: Allogromiida rend: Allogromia laticollaris; Globigerinida rend: Globigerina fajok, Miliolida rend: Peneroplis, Spirulina, Triloculina, Quinqueloculina, Rotaliida rend: Rotaliella, Nummulites, Elphidium, Textulariida rend: Textularia. Taxonómiai szempontból egyelőre bizonytalan helyzetű a mélytengeri síkokon élő Xenophyophorea csoport, valamint az édesvízi Reticulomyxa.

A tengeri fajok morfológiai változatossága könnyen tanulmányozható a partra kisodródott vagy az üres csigaházakban felgyülemlő üledékben. Itthon a mészkőhegységekben, például a Vértesben, Bakonyban találni nagyobb méretű ásatag fajokat.

A Szent László pénze a Dunántúli-középhegységben gyűjthető fosszilis foraminifera (pl. Nummulites genusz).

4.24. ábra Planktonikus foraminifera A planktonikus foraminiferák a Globigerinida rendbe tartoznak, kevés fajuk van, de a világtengerben hatalmas tömegben vannak jelen. (Globigerina murrayi, forrás: Bronn 1880-87 IX. tábla 1. nyomán)

4.24. ábra Planktonikus foraminifera A planktonikus foraminiferák a Globigerinida rendbe tartoznak, kevés fajuk van, de a világtengerben hatalmas tömegben vannak jelen. (Globigerina murrayi, forrás: Bronn 1880-87 IX. tábla 1. nyomán)

A foraminiferákat nagy méretük miatt már többszáz éve tanulmányozzák a kutatók, de egysejtű természetüket viszonylag későn ismerték fel. Linné Systema Naturae-jának 10. kiadásában a puhatestűek (akkoriban: Classis: Vermes, Ordo: Testacea (polythalamica)) közé, a Nautilus genuszba lettek besorolva a különböző likacsoshéjú fajok, amelyek leírásánál a minimus jelző is szerepelt, a Nautilus pompilius-tól való megkülönböztetésképpen. A 12. kiadásban Linné 15 foraminifera fajt sorolt fel, még mindig az állatcsoportok között. A Miliola seminulum és a Lituola nautiloides fajok például a Serpula genusznév alatt szerepeltek. M. D’Orbigny 1825-ben megfigyelte, hogy az akkoriban Nautilus-nak nevezett fajok házán a kamrákat vagy egy csatorna köti össze, vagy pedig számos póruson keresztül állnak összeköttetésben egymással. E két sajátosság alapján az egyik csoportot Siphoniferának, a másikat Foraminiferának nevezte el. Felix Dujardin 1835-ben helyezte át a foraminiferákat a lábasfejűek közül az egysejtűekhez, az általa létrehozott Sarcodina csoportba.

4.6.2.2. Radiozoa – Sugárállatkák altörzse

A sugárállatkákat gyakran radioláriáknak nevezik, szűkebb értelemben a Polycystina tagjait, máskor pedig hagyományosan az Acantharia, Polycystina és Phaeodaria csoportokat. Jellemzőjük a lebegő életmód, sok taxonnál a gömbszimmetrikus sejtalak az uralkodó. A citoplazma a legtöbb csoportnál jól láthatóan elkülönül endoplazmára és ektoplazmára. A trofozoita mellett ciszta és (két)ostoros rajzó állapotuk is előfordulhat, utóbbiakról nem tudni még, hogy gaméták-e vagy csak ivartalan rajzók. Laboratóriumi megfigyelések is alátámasztják, hogy a pikoeukarióta mérettartományba tartozó (3 µm méretű) rajzókat bocsájtanak ki, amelyek a mélytengeri mintavételeknél rendszeresen kerülnek elő. Valószínű, hogy szaporodásuk és szétterjedésük a mélytengeri környezetben játszódik le (Kimoto és mtsai 2011). Ivaros folyamatra még csak egy fajnál találtak példát.

A Spasmaria klád

A Spasmaria kládba az Acantharia és Taxopodida testvércsoportok tartoznak. Utóbbi korábban a polifiletikus napállatkák törzsének volt az egyik csoportja. A közös morfológiai tulajdonságok a következők: mindkettőnél vannak mionémák („sejtizmok”, miofriszkek), amelyekkel az axopódiumokat (Taxopodida) illetve a váztűket (Acantharia) mozgatják.

Előbbieknél aktív mozgást tesznek lehetővé utóbbiaknál pedig a lebegőképesség megváltoztatását. A klád a taxonómiában osztálynak tekinthető.

Acantharia – Cölesztinvázas sugárállatkák alosztálya

Többnyire gömbalakúak, egyesek lapítottak. Legnagyobb méretük 1 mm. Sugárirányban vagy síkban elhelyezkedő stronciumszulfát tűkből álló vázukat tíz vagy húsz tű, illetve ezek többszöröse alkotja (Müller-féle szabály), a tűk pontos száma, alakja és elrendeződése taxonspecifikus. A stronciumszulfát egyik ritka kristálymódosulata az égszínkék cölesztin, erről kapta a nevét a csoport. A stronciumszulfát tűk a tengervízben néhány óra elteltével feloldódnak, így ezeknek az egysejtűeknek nincsenek fosszilis maradványaik. (A váztűk megőrzése még rögzített mintáknál is csupán akkor lehetséges, ha a folyadék stroncium-tartalmát mesterségesen növelik.) Az Acantharia-n kívül a többi élőlénynél csak elvétve találni példát stronciumszulfát anyagcserére.

4.25. ábra. Az Acantharia csoportban a váz stronciumszulfát égszínkék kristálymódosulatából áll, amelyet cölesztinnek neveznek. a) cölesztin kristályok b) egy cölesztinvázas sugárállatka kétféle váztűvel és vékony alig feltűnő axopódiumokkal (nyíl) A vékony tengelyszerű tű mutatja a cölesztin jellegzetes kékes színét

4.25. ábra. Az Acantharia csoportban a váz stronciumszulfát égszínkék kristálymódosulatából áll, amelyet cölesztinnek neveznek. a) cölesztin kristályok b) egy cölesztinvázas sugárállatka kétféle váztűvel és vékony alig feltűnő axopódiumokkal (nyíl) A vékony tengelyszerű tű mutatja a cölesztin jellegzetes kékes színét

A citoplazma két részre oszlik. Az endoplazmában sok sejtmag valamint szimbionták, például zooxanthellák (Dinozoa) és egyéb algák (pl. mészmoszatok) találhatók. Az endoplazmát egy rostos felépítésű, áttört tok (kapszula) veszi körül, a váztűk alapja is ehhez kapcsolódik. Pórusain át nyúlnak ki az axopódiumok és a citoplazma nyúlványai egy külső, habos citoplazmarészt hozva létre, ez az ektoplazma. Az egysejtű egészét egy ú.n. periplazmatikus kortex borítja, ennek pórusain nyúlnak ki a váztűk és az axopódiumok. A váztűk kortikális részéhez sejtizmok (miofriszkek) kapcsolódnak, amelyek a tűk oldalirányú elmozdulását eredményezik. Az így ellapított egysejtű lebegőképessége megváltozik, a nagyobb felületre nagyobb felhajtóerő hat, miáltal álláb vagy ostor nélkül könnyedén megváltoztathatja a helyét a vízoszlopban, ami életciklusa miatt fontos.

4.26. ábra. Az Acantharia egysejtűek testfelépítése – Külső víztiszta ektoplazma és belső szemcsés endoplazma táplálékszemcsékkel valamint szimbionta algákkal. A váztűk keresztülhaladnak a sejt középpontján, a periplazmatikus kortexhez a vaztűk kilépésénél sejtizmok kapcsolódnak (nyíl) (Holacanthida)

4.26. ábra. Az Acantharia egysejtűek testfelépítése – Külső víztiszta ektoplazma és belső szemcsés endoplazma táplálékszemcsékkel valamint szimbionta algákkal. A váztűk keresztülhaladnak a sejt középpontján, a periplazmatikus kortexhez a vaztűk kilépésénél sejtizmok kapcsolódnak (nyíl) (Holacanthida)

Az Acantharia alosztály képviselői a tengeri plankton fontos tagjai. A világtengerben mindenfelé megtalálhatók, főként a felszínközelben, nagyjából 300 méterig. Még a partmenti vizekben is fellelhetők. Abundanciájuk helyenként gyakran felülmúlja a planktonikus foraminiferákét vagy a Polycystina sugárállatkákét. Tömeges előfordulásuk különösen a tiszta, tápanyagban szegény vizekben jellemző, ahol időnként tömeg-produkciójuk is megfigyelhető. A stronciumszulfát tűk sűrűsége a legnagyobb minden biológiai úton előállított ásvány közül, így gyorsabban süllyednek, mint a szintén tömeges planktonikus foraminiferák. A megvilágított zónából kikerülve hamar elpusztulnak és a váztűik feloldódnak. A vízmozgások miatt a stroncium a felszíni vizekben marad, ahol hamar ismét beépülhet a váztűkbe, amelyekbe gyakran más mikroelemek (pl. ólom, bárium) is berakódnak. Egyes fajok azonban néhány száz, sőt ezer méteres mélységben is megtalálhatók.

Mikroszervezetekből álló táplálékukat fagocitózissal szerzik, de több tíz, olykor több száz alga-szimbiontájuk miatt közvetve a primer produkciónak is jelentős hányadát állítják elő.

Ivaros folyamatuk reproduktív cisztákkal történik, amelyek az Atlanti-óceán északi medencéjében tavasszal a mélytengerbe lesüllyedve szerves szénforrást juttatnak a mélyebben fekvő víztérbe, így hozzájárulnak a mélytengeri táplálékkínálathoz. A ciszták nagyobbak az aktív, táplálkozó sejtnél és gyorsan süllyednek, ezért nem oldódnak fel, mielőtt a kétezer méteres mélységbe leérnek. Ott a gaméták kitokozódnak és a ciszta cölesztin tartalmú burka feloldódik. A kopuláció után az egysejtűek lesüllyedhetnek az alzat közelébe, mielőtt a felszíni vizekbe feljutnának. Az ivaros folyamat egybeesik a fitoplankton tavaszi tömegprodukciójával, valószínű, hogy a lesüllyedő algamaradványok fontos táplálékot jelentenek a mélyben fejlődő új Acantharia nemzedéknek (Martin és mtsai 2010).

Rendszerük a váztűk alakja, nyúlványai, valamint a központi tok megléte, felépítése és a miofriszkek tulajdonságain alapul. Körülbelül 150 fajukat a Holacanthida, Chaunacanthida, Symphiacanthida és Arthracanthida rendekbe sorolják. A molekuláris filogenetikai vizsgálatok azonban nem támasztják alá a morfológiai alapon felállított rendek monofiletikus voltát (Decelle és mtsai 2012). A morfológiai karakterek közül a váztűk találkozási pontja tűnik használhatónak a filogenetikai megközelítésnél. A legelőször kiágazó kládon a fajoknál 10 darab, hosszú egyszerű tű figyelhető meg, amelyek egyszerűen keresztezik a citoplazmát. A későbbi kládoknál a tűk száma húszra emelkedik, köztük eltérő alakúak és hosszúságúak is megjelennek. A tűk vagy egy szerves alapanyagba ágyazódnak, vagy a középpontban lazán összeérnek. A legkésőbb kivált kládoknál a tűk a középpontban vagy szorosan kapcsolódnak, vagy egy nagykiterjedésű korongalakú struktúrát hoznak létre. Ez utóbbi kládok zömmel a Symphiacanthida és Arthracanthida rendek fajait tartalmazzák.

4.27. ábra. A cölesztinvázas sugárállatkák tűi többfélék lehetnek, egyeseket tövisszerű nyúlványok díszítenek (Arthracanthida)

4.27. ábra. A cölesztinvázas sugárállatkák tűi többfélék lehetnek, egyeseket tövisszerű nyúlványok díszítenek (Arthracanthida)

Taxopodida alosztály

A Taxopodida csoport monogenerikus, csupán a Sticholonche zanclea faj tartozik ide. Hosszú időn át a napállatkák közé sorolták, ma már bizonyos, hogy radiolária. Előfordulása mélyvízben jellemző, 100–500 m mélységben, de olykor a felszíni vizekben is felbukkan. Nagy mérete (kb. 200 μm) és jellegzetes evező-mozgása miatt feltűnő. Lapos, nagyjából tengelyesen szimmetrikus élőlény. Nincsen központi tokja, egyetlen sejtmagja van. Kovatűi egyedi alakúak, evezőlapátra emlékeztetnek.

4.28. ábra. A Sticholonche zanclea kiszélesedő, lapát-alakú váztűket visel, vékony axopódiumai csomószerű képletekből erednek.

4.28. ábra. A Sticholonche zanclea kiszélesedő, lapát-alakú váztűket visel, vékony axopódiumai csomószerű képletekből erednek.

Polycystina – Kovavázas sugárállatkák osztálya

Legnagyobb méretük 2 mm lehet. Vázuk kovából készül, jól fosszilizálódik (radiolarit: fosszilis radiolária vázakból képződő kőzetféleség). Vannak azonban csupasz fajok is. Egy részük váza főként gömbszimmetrikus (Spumellaria alosztály), másoké kúp, ill. varsa alakú, gazdagon mintázott, áttört csipkére emlékeztető (Nasselaria alosztály). A gömbszimmetrikus vázaknál a kovaváz akár koncentrikusan több gömbhéjból állhat, amelyeket sugárirányú oszlopok kötnek össze.

4.29. ábra. Egy gömbölyű Spumellarida három gömbhéjat alkotó kovaváza (Actinomma inerme, forrás: E. Haeckel: Die Radiolarien 24. tábla 5)

4.29. ábra. Egy gömbölyű Spumellarida három gömbhéjat alkotó kovaváza (Actinomma inerme, forrás: E. Haeckel: Die Radiolarien 24. tábla 5)

4.30. ábra. Collozoum inerme váznélküli radiolária a Spumellaria alosztályból; magányos egyed és füzéralakú kolónia (forrás: E. Haeckel: Die Radiolarien 35. tábla 2, 9)

4.30. ábra. Collozoum inerme váznélküli radiolária a Spumellaria alosztályból; magányos egyed és füzéralakú kolónia (forrás: E. Haeckel: Die Radiolarien 35. tábla 2, 9)

4.31. ábra. Radioláriák vázai a Polycystina osztályból a) Hymeniastrum euclidis b) Eucecryphalus sp. c) Actinomma sol d) Pterocanium trilobum a-c: Spumellaria, d: Nasselaria

4.31. ábra. Radioláriák vázai a Polycystina osztályból a) Hymeniastrum euclidis b) Eucecryphalus sp. c) Actinomma sol d) Pterocanium trilobum a-c: Spumellaria, d: Nasselaria

A Spumellaria morfológiája azonban sok más formát is mutat. Előfordulnak csupasz, váz nélküli fajok is (Collozoum inerme). Élő sejteknél a vázszerkezet nem látható a szimbiontákkal és vakuolákkal teli citoplazma miatt. Az ekto- és endoplazmát egy intracelluláris mukopoliszacharid tok választja el, amelyet parányi nyílások törnek át. Az endoplazmában egy (ritkábban több) sejtmag található, az ektoplazmában gyakran szimbionta zooxanthellák vannak. A Polycystina fajok tápláléka a sejtmérettől függ: a kisebbek apró mikroszervezeteket és szerves törmeléket fogyasztanak, a nagyobb Spumellaria fajok viszont a protiszták óriásai (dinoflagelláták, harangosállatkák) mellett kisebb állatokat, például a rákok naupliusz lárváit is elfogyasztják. Egyesek hatalmas egyedszámú, közös nyálkába ágyazott méteres nagyságú kolóniákat képezhetnek a táplálkozás időtartamára (közös emésztőűröcskével). Az állábak tengelylábak, amelyek a táplálkozás során anasztomizáló retikulopódiumra emlékeztető formát vehetnek fel. A kisebb táplálékszervezeteket már ezek a módosult állábak (coelopodiumok) bekebelezik és közvetítik az ektoplazma felé.

A Spumellaria alosztályba közepes és nagyméretű fajok tartoznak (30–500 µm, olykor még nagyobbak) a szaporodás során ostoros rajzók képződnek. Nemrégen derült ki, hogy a rajzók apró stronciumszulfát kristályt tartalmaznak. Ez arra enged következtetni, hogy a radioláriáknál a stronciumszulfát akkumulációja igen ősi, közös tulajdonság (pleziomorfia), annak ellenére, hogy csak az Acantharia csoport használja fel vázképzésre. (Krabberod és mtsai 2011). A Nasselaria alosztályba tartozó fajok mérete kisebb, jellemzően 100 µm körüliek.

Becslések szerint ezer körüli Polycystina faj létezik, ez jóval kevesebb, mint a leírt morfofajok száma. A csoport kutatói közül kiemelkedik Ernst Haeckel protisztológus és zoológus, aki az első tudományos célú mélytengeri kutatóút, a Challenger-expedíció radiolária anyagát dolgozta fel a 19. század második felében. Bár az általa leírt közel négyezer faj jelentős részét azóta szinonimizálták, a csoport azóta is legfontosabb alapvetését az ő munkássága nyújtotta. A Polycystina legnagyobb fajgazdagsága az óceánok trópusi részén jellemző. Sok faj mélytengeri, de a szimbionta algákkal együttélő fajok a felszíni vizekben élnek. A partközeli vizekben ritkán fordulnak elő.