4.7. Az Alveolata szupercsoport

Az Alveolata szupercsoportba tartoznak a leginkább levezetett, legkomplexebb testfelépítésű egysejtűek. Az Alveolata a molekuláris filogenetikai vizsgálatok szerint monofiletikus csoport, ezt morfológiai és további molekuláris bizonyítékokegyaránt alátámasztják.

A csillós egysejtűek (Ciliophora) mellett a Myzozoa alkotja a kládot, amely a spórás egysejtűeket (Apicomplexa vagy régebbi nevén Sporozoa) és páncélos ostorosokat (Dinozoa) foglalja magában. Utóbbi három csoport fajszámát tekintve a legnagyobbak közé tartozik. Két kisebb, ám filogenetikai szempontból fontos csoport tartozik az Alveolata kládhoz. A Colpodellida a Myzozoa testvércsoportja, a Chromerida pedig az Apicomplexa-é.

A sejthártya alatt mindhárom nagy fajszámú alveoláta csoportnál többé-kevésbé lapított membránzsákok húzódnak. Ezek aDinozoa-ban az amfiezmális vezikulumok, az Apicomplexa-ban hosszú, lapított membránzsákok, a Ciliophora-ban szabályos, kisméretű, ú.n. membrán-alveolusok az alapi testek között. Apomorf bélyegeik a következők: 1. a sejthártya alatti membránrendszerek jelenléte, 2. a csillósok parasomalis zsákjai, a dinoflagellaták puzulái és a csúcsszerves spórások mikropórusai, továbbá 3. feltételezhetően a fototróf életmód, amelyhez plasztiszuk legalább másodlagos szimbiogenezissel alakult ki. Utóbbi azonban nem nyert bizonyítást a Ciliophora-nál.

Utolsó közös ősük körülbelül 900 millió éve élhetett. A membránalveolusok eredetileg egy kétostoros egysejtűnél alakulhattak ki.

A Colpodellida törzs

A kevés fajt számláló Colpodellida a Myzozoa testvércsoportja. A Colpodella fajok két heterodinamikus, anizokont ostorukkal úsznak. Szabadonélők, sajátos heterotróf táplálkozásuk során kihegyesedő rosztrumukon levő sejtszájukkal „kiszívják” a préda egysejtűek citoplazmáját (mizocitózis). A rosztrumban egy kúp alakot formáló szorosan feltekeredő mikrotubulus-gyűrű, a pszeudokonoid található. Ez az Apicomplexa csúcsszervében található konoid előfutára lehet.

4.7.1. A Myzozoa törzs

Magdimorfizmus, konjugáció nem fordul elő náluk. A táplálékfelvételnél jellemző a mizocitózis.

4.7.1.1. A Dinozoa altörzs

Másodlagos vagy harmadlagos szimbiogenezis során plasztiszt szerzett egysejtűek, de nagy számban vannak heterotróf képviselőik is. Utóbbiak a bakterivoria révén jelentős lebontók lehetnek szervesanyaggal terhelt édesvizekben. Toxikus és nem toxikus vízvirágzást okozhatnak, főként tengerben. Vannak állatokban élősködő és kommenzalista/mutualista szimbionta fajok is. Néhány fajnak igen sok fejlődési alakja is lehet, amelyek között gerincesekre is veszélyes toxintermelők is akadnak. Számos szabadonélő Dinozoa fajnál jellemző biolumineszcencia.

A megközelítőleg 4500 faj fele heterotróf. A heterotróf dinozoák egyik része másik részénél jellegzetes táplálékfelvételi mechanizmus alakult ki, az emésztőfátylas táplálkozás. Ennek során egy citoplazma nyúlványt bocsájtanak ki a vázból amely állábszerűen kiterül és ennek a területén történik kovamoszatok, és más egysejtűek, akár dinozoák bekebelezése és megemésztése. Így küszöböli ki a sejt a ház merevségéből adódó térfogatváltoztatás nehézségét. Más fajoknál egy kocsányszerű álláb (pedunculus) nyúlik ki az egysejtűből, ez kebelezi be és emészti meg a prédát. Ez a kétféle táplálkozásmód a mixotróf fajokra is jellemző.

A kloroplasztisszal rendelkezők színtestje főként Cryptomonadea, Chrysophyta és Haptophyta alga-endoszimbiontából eredeztethető. Néhánynál azonban kovamoszat és zöldalga eredetű is lehet. A Dinophyceae osztályba tartozó autotróf és mixotróf dinoflagelláták jelentősége kiemlkedő a világtengerben. A legfontosabb primer producensek közé tartoznak, a korallok és több más tengeri állat legfontosabb szimbiontái, egyesek pedig toxikus vízvirágzásokat okozhatnak.

A Dinozoa törzs taxonómiája alakulóban van, a filogenetikai kapcsolatok feltárása még folyik. A rendek egy része biztosan parafiletikus (pl. Gymnodiniales). Osztályozásuk kétféle, mind a zoológiai (ICZN) mind a botanikai nevezéktan (ICBN) szerint többféle használatban levő rendszerük van. (A kettő gyakran keveredik a különböző forrásokban, pl. Adl és mtsai 2005.) A Dinozoa filogenezis kutatásának első eredményei szerint a csoportban több ősi, csupasz (téka nélküli) klád gyors radiációja történt meg, amelyek valószínűleg független utakon vezettek el a különböző tékás kládok létrejöttéhez. Az alábbiakban az altörzs főbb osztályait mutatjuk be vázlatosan, a teljesség igénye nélkül, néhány jellemző rend és példafaj erejéig.

A Perkinsida osztály

Kevés fajt számláló tengeri parazita egysejtűcsoport. A kétostoros rajzók a táplálkozást követően az ostort elveszítik és legömbölyödnek, kokkoid formává alakulnak, ebben a stádiumban osztódnak. Pontos fejlődésmenetük még ismeretlen. Táplálkozásuk gazdaszervezethez kötött: rendszerint puhatestűeket fertőznek (pl. Perkinsus marinus), fehéres cisztaszerű dudorokat keltenek a legkülönbözőbb szerveken: a kopoltyúlemezeken, a köpenyen, a bélcsatornán, a vesén, az ivarszerveken. A fertőzés a gazda különböző fokú károsodását eredményezi, ezért például akvakultúrákban a Perkinsida fajok komoly kártevők lehetnek. Néhány faj tengeri akvakultúrákban halak és rákok ektoparazita amőbáinak a szimbiontája: a Paramoeba és Neoparamoeba fajokban eredetileg parasoma néven leírt organellumról kiderült, hogy egy Perkinsida parazita intracelluláris, amöboid alakja (Perkinsiella amoebae).

A Perkinsida-ban a dinoflagellátákkal szemben nincsen dinokarion. Néhány sajátosságuk inkább az Apicomplexa-ra emlékeztet: csúcsszervük van, csökevényes konoiddal és jól fejlett rhoptriákkal, továbbá mikropórusaik a táplálékfelvételhez. A molekuláris vizsgálatok szerint azonban egyértelműen a Dinozoa altörzsbe tartoznak, a Dinophyceae osztály testvércsoportjaként.

A Dinophyceae osztály

Az osztályba főként autotróf protiszták tartoznak, néhány azonban heterotróf, esetleg mixotróf táplálkozású. A törzs legnépesebb taxonja. Testfelépítésükről az algaológiai szakirodalomban lehet részletesen tájékozódni (Kiss 1998, Ács és Kiss 2004).

A Noctilucales rend

Hetrotrófok, külső váz (téka) nélkül, hatalmas, kerekded sejtalakkal, egy vagy két ostorral és egy a táplálkozást elősegítő, vaskos, ostorra emlékeztető tapogatóval (tentaculum). A citoplazma erősen vakuolizált, a vakuolák között csak vékony citoplazmafonalak húzódnak. Az egysejtű sajátos tapogatójával (tentaculum) úszik és ennek segítségével szerzi gyakran nagyméretű zsákmányát is. A tentaculumot módosult pedunculusnak tekintik, mozgása egyedi módon, mikrotubulusok és kálciumkötő motorfehérjék segítségével történik. Zsákmányát a sulcus területén kebelezi be.

Dinokarion csak a rajzónál fordul elő, a trofontnál nem, ezért, továbbá egyes molekuláris filogenetikai eredmények miatt az osztályt egyesek a többi dinoflagelláta testvércsoportjának tekintik. Ennek a nézetnek azonban több, más génekkel végzett vizsgálat eredménye is ellentmond, u.i. dacára az alaktani és sejttani különbözőségnek a Noctiluca scintillans számos törzsfán mélyen a dinoflagelláták közé ékelődve helyezkedik el (Hoppenrath és Leander 2010).

A Noctiluca scintillans (syn. N. miliaris): trofontja 200 µm–2 mm méretű, szaporodásakor két anizogám ostoros rajzója keletkezik, ivaros folyamat létezése még nem bizonyított. A sejt apikális részén egy vályúszerű mélyedés, indul, a barázda (sulcus). Ezen a területen ered az egyetlen, rövid ostor, amely rendszerint a sejt felületére simul és láthatatlan, továbbá a nagy és feltűnő tentaculum.

Biolumineszcenciát mutat, egyike a „tengervillódzást” okozó fajoknak (rajta kívül még más Dinophyceae fajok is előidézik). A tengervillódzás a dinoflagelláták által keltett pontszerű felvillanások elnevezése. Feltételezik, hogy a predátorok elkerülésének egyik módja a fény felvillantása: a ragadozó kisrákok, pl. a Calanoida csoportba tartozó evezőlábú rákok (Copepoda) aktívan vadásznak a nagyméretű dinoflagellátákra, amelyek a felvillanással elterelik a predátor figyelmét. Ugyanakkor a biolumineszcencia mechanikai hatásra is kiváltható (pl. a víztest felkavarása). Pontos mechanizmusa és funkciójának részletei azonban még tisztázásra várnak.

A Noctiluca scintillans nagy kiterjedésű vörös vízvirágzást idézhet elő part- és felszínközelben. Világszerte előfordul, a partmenti tápanyagban dús vizekben rendszeresen előfordul, de elsősorban a meleg tengerek lakója. A ritkább rokon fajok (Spatulodinium pseudonoctiluca, Kofoidinium pavillardii) trofont-alakjának elérését megelőzően több fejlődési alakon megy át az egysejtű, amelyek egy részét sokáig tévesen külön fajként tartották számon. A Spatulodinium pseudonoctiluca fejlődési alakjánál megvan a dinoflagelláták két jellegzetes barázdája, a sulcus és a cingulum, továbbá két ostora van, tentaculuma viszont nincs. A trofontnál az előbbiek mellé megjelenik a tentaculum és a sejtmag körüli térből radiálisan eredő kontraktilis rostok.

4.32. ábra. Noctiluca scintillans a) egyed kevés táplálékkal, középen látható a sejtmag és a sejtfelszínéhez futó citoplazmanyúlványok b) tengeri gerinctelen maradványa egy Noctiluca- ban; jól látható a vaskos tapogató, a jóval kisebb ostor nem látszik c) Pfiesteria shumwayae felül a ciszta, lent a vegetatív alak (SEM felvétel, forrás: North Carolina State University (NCSU) http://www.dnr.state.md.us/bay/cblife/algae/dino/pfiesteria_large.jpg)

4.32. ábra. Noctiluca scintillans a) egyed kevés táplálékkal, középen látható a sejtmag és a sejtfelszínéhez futó citoplazmanyúlványok b) tengeri gerinctelen maradványa egy Noctiluca- ban; jól látható a vaskos tapogató, a jóval kisebb ostor nem látszik c) Pfiesteria shumwayae felül a ciszta, lent a vegetatív alak (SEM felvétel, forrás: North Carolina State University (NCSU) http://www.dnr.state.md.us/bay/cblife/algae/dino/pfiesteria_large.jpg)

A Gymnodiniales rendbe tartoznak a gerinctelen állatokban szimbionta Symbiodinium fajok. A Symbiodinium fajok a leggyakoribb zooxanthellák. A korallzátonyokon ők a legfontosabb primer producensek. A Symbiodinium-ok pusztulása a korallszirt elnéptelenedéséhez vezet.

A Peridiniales rendbe tartoznak például az Alexandrium, Ceratium, Peridinium és Pfiesteria fajok.

Az Alexandrium fajok a tengeri toxikus vízvirágzások fontos tényezői, amelyek a szubtrópusi és tópusi tengerekben az ú.n. PSP-szindrómát (paralytic shellfish poisoning) okozzák, amelynél a saxitoxinok csoportjába tartozó, hőre el nem bomló méreganyag a feszültségfüggő nátriumcsatornákat blokkolja, bénulást és más, általános mérgezési tüneteket okozva. A méreg az algákat szűrő, akkumuláló kagylók fogyasztásával kerülhet emberbe, vagy a következő trofikus szinten álló, kagylófogyasztó halak evéskor. Az egymást követő trofikus szinteken a bioakkumuláció miatt a toxin egyre nagyobb koncentrációban van jelen.

A hatalmasra növő, megnyúlt Ceratium fajok és a Peridinium fajok tengerben, és kisebb részt édesvízben, a primer produkció szempontjából jelentősek. A fecskemoszat (Ceratium hirundinella) a hazai állóvizek, például a Balaton egyik jellegzetes algája, a tó kedvező vízminőségét jelző faj.

A Pfiesteria piscicida és shumwayae tengeri halak parazitái, amelyek kártétele komoly halászati veszteséget okoz elsősorban az USA keleti partvidéke mentén. Észak-Karolina partjainál például évente 6–8 héten át jellemző a toxikus Pfiesteria piscicida tömeges elszaporodása. A halpusztulás mellett jelentőségét az is növeli, hogy kiderült, az emberen is a halakéhoz hasonló tüneteket okoz. Egy másik nézet szerint a Pfiesteria nem is toxin révén pusztítja el a halakat, hanem az ú.n.mikrofágia módszerével: az egysejtűek nagy tömegben az epidermisz kiterjedt károsodását idézik elő, miáltal a hal képtelen lesz az ozmoregulációra és hamarosan elpusztul (Vogelbein és mtsai 2002). A toxinok felfedezését követően azonban úgy tartják, hogy önmagában a mikrofágia csupán halivadáknál lehet végzetes. A toxinok hidrofil anyagok, hatásukat szabadgyökökön keresztül fejtik ki. A toxikus Pfiesteria törzsek éveken át laboratóriumi tenyészetben tartva beszüntették a toxintermelést. Ezért találhattak egyesek toxinmentes Pfiesteria sejtvonalakat a természetben. (Burkholder és Marshall 2012) Az utóbbi két évtizedben fény derült a Pfiesteria fajok bonyolult életciklusára: a Pfiesteria piscicida-nak legalább 24-féle alakja van, különféle amöboid, ostoros és ciszta formák. A cisztából először egy planktonikus alak, a gymnodinioid zoospóra kel ki, amely később az alzatra visszatérve amöboid életmódra tér át vagy a halak által kiválasztott különböző jelzőanyagok hatására toxintermelővé alakul. A környezetbe kibocsájtott toxin a halakat letargikussá teszi, ezért nem úsznak el, hanem ottmaradnak az egysejtűek felhőjében. A méreg hatására a halak kültakarója károsodik, nyílt sebek és folyások alakulnak ki rajta. A dinozoa a sérült hámot és a kifolyó szövetnedveket, vért fogyasztja, a váz lemezei közül kibocsájtott nyúlványa (pedunculus – kocsány) segítségével. Az elpusztult hal szöveteit az amöboiddá alakuló formák tovább fogyasztják, majd az üledékben betokozódnak. Hirtelen kedvezőtlen környezeti változás (pl. erős vihar) hatására cisztát képezhetnek a nyílt vízben majd onnan süllyednek le az alzatra. Ezek az események órák alatt játszódnak le. Ma már bizonyos, hogy a genusz kozmopolita és a fajok tömegprodukciója rendszerint sekély, kisvízhozamú folyótorkolatok környékén jellemző. Alapvetően heterotróf egysejtűek, amelyek az algatáplálékból kinyert plasztiszokat időlegesen használni tudják (kleptoplasztiszok, mixotrófia). Előfordulnak erősen toxikus és ártalmatlan sejtvonalak is.

A Dinophysiales rendbe tartozó Dinophysis fajok a tengeri plankton fontos komponensei, több fajuk, így az Európa körüli meleg tengerekben élő D. caudata és D. fortii az ú.n. DSP-tünetegyüttest idézik elő. DSP (diarrhoeic shellfish poisoning) gyűjtőnévvel a hőre elbomló, hasmenéses tüneteket okozó méreganyagok által okozott szindrómákat foglalják össze, a toxinokat számos dinoflagelláta faj termeli a mérsékeltövi meleg tengerekben, elsősorban az év melegebb időszakában. A planktonikus algákat fogyasztó szűrögető szervezetekben, például a kagylókban az algákkal együtt a toxin is akkumulálódik. A toxintermelés idejére a helyi hatóságok betiltják a partmenti kagylótenyészetekből származó áruk kereskedelmét, hogy az emberi fertőzést megakadályozzák.

A Duboscquellidae családba tartozó Duboscquella tintinnicola a tengeri protozooplankton fő komponenseinek számító csillósok, a tintinnidák („harangosállatkák”) ektoparazitája.

A Gonyaulacales rendbe tartozó Gonyaulax spinifera az NSP-tünetegyüttest okozza (neurotoxic shellfish poisoning), amely akár végzetes kimenetelű lehet, mivel az idegméreg (yessotoxin) a kálcium és nátrium ioncsatornák működését gátolja. A Gambierdiscus toxicus egy másik típusú mérget termel: a hírhedt ciguatoxinok előanyagát, az ú.n. maitotoxint állítja elő (ez ugyan önmagában is igen erős toxicitást mutató méreganyag, de a dinoflagellátákban nagyon kis koncentrációban van jelen). A Gambierdiscus-t fogyasztó gerinctelenek és halak szervezetében ez a méreganyag nem bomlik el, hanem felhalmozódik és átalakul, a halálos ciguatoxinná. A ciguatoxin által okozott mérgezések a legismertebbek a dinoflagelláta okozta toxikózisok között, ugyanis évente nagyjából 25000 ember halálát okozzák. A ciguatoxin a trofikus szinteken feljebb jutva olyan nagyfokú bioakkumulációt eredményez, hogy koncentrációja meghaladja az emberre halálos dózist. Az emberbe ragadozó tengeri halak fogyasztásakor jut be a méreg (CFP – ciguatera fish poisoning), amely az idegsejtek nátrium ioncsatornáit egy meghatározott ponton blokkolja (5. kötőhely). Speciális kötőhelyéhez sokkal nagyobb affinitást mutat, mint a szintén nátrium csatornákat gátló többi dinoflagelláta toxin. Számos tünete négy nagy csoportba sorolható: gasztrointesztinális, idegi, kardiovaszkuláris és általános tünetek. Ezek dominanciája jellegzetes földrajzi megoszlást mutat: a Karib-tenger térségében a gasztrointesztinális tünetek uralkodóak, azonban a Csendes-óceáni területeken az idegi tünetek, ezért itt a fertőzések jelentős része halálos kimenetelű. A különbség oka az, hogy a dinoflagelláták a toxin számos módosulatát kódolják és a gének gyakorisága változó földrajzi eloszlást mutat (Wang 2008).

4.33. ábra. Dinoflagelláták tengeri planktonból a) Protoperidinium steinii b) Ceratocorys horrida c) Pyrophacus horologicum. d) Ceratium fusus e) Dinophysis caudata f) Dinophysis fortii

4.33. ábra. Dinoflagelláták tengeri planktonból a) Protoperidinium steinii b) Ceratocorys horrida c) Pyrophacus horologicum. d) Ceratium fusus e) Dinophysis caudata f) Dinophysis fortii

4.34. ábra. Fecskemoszat fajok a) Ceratium hirundinella hazai édesvízből b) Ceratium longipes c) Ceratium pentagonum d) Ceratium horridum e) Ceratium bucephalum f) Ceratium macroceros

4.34. ábra. Fecskemoszat fajok a) Ceratium hirundinella hazai édesvízből b) Ceratium longipes c) Ceratium pentagonum d) Ceratium horridum e) Ceratium bucephalum f) Ceratium macroceros

A Blastodiniales osztály

Más egysejtűek, gerinctelenek és halak parazitái. Dinokarionnal csak az életciklus bizonyos szakaszában rendelkeznek. Néhány fajnál van plasztisz. Változatos morfológiájú extracelluláris paraziták, életciklusukban a sporogónia során mozgó fertőző dinospóra alakok jelennek meg és egy vagy több ciszta alakjuk is lehet. A paraziták általában gazda- és helyspecifikusak.

A Dissodinium fajok gymnodinioid dinospórái evezőlábú rákok (Copepoda) petéinek parazitái. Az osztály további tagjai a tengeri eredetű élelmiszerek körébe tartozó, kereskedelmi forgalomban jelenlévő rákfajokat parazitálják.

4.35. ábra. Élősködők a Dinozoa törzsben a) Blastodinium hyalinum (Blastodiniales) egy evezőlábú rákban (Calanus sp.) b) Euduboscquella sp.endoparazita egy ill. több példánya csillós gazdában (Tintinnida), valamint ostoros rajzója (Dinophyceae), (a-b forrás: Chatton 1920 nyomán)

4.35. ábra. Élősködők a Dinozoa törzsben a) Blastodinium hyalinum (Blastodiniales) egy evezőlábú rákban (Calanus sp.) b) Euduboscquella sp.endoparazita egy, ill. több példánya csillós gazdában (Tintinnida), valamint ostoros rajzója (Dinophyceae), (a-b forrás: Chatton 1920 nyomán)

A Syndiniales osztály

Parazita dinozoák, amelyeknél az életciklus legnagyobb részében sokmagvú, plazmodiális trofont jellemző.

A Syndinium fajok tengeri Copepoda-k testfolyadékában és más gerinctelenekben élnek, a fertőző alak Gymnodinioid dinospóra. A Merodinium spp. radioláriák parazitái. Az Amoebophrya fajok különböző egysejtűek endoparazitái, többek között más dinozoákéi, a gazda citoplazmájában szorosan feltekeredett spirálra emlékeztetnek. Féregszerű többostoros rajzóik vannak, ezek fertőzik a gazdát. Az Euduboscquella fajok különböző tengeri protiszták (Noctiluca, tintinnidák és egyéb csillósok) belső élősködői.

4.7.1.2. A Chromerida csoport

Az Apicomplexa legközelebbi recens szabadonélő rokonai a Chromerida csoportba tartozó fotoszintetizáló tengeri algák. A legelsőt 2008-ban találták meg Ausztrália környékén, kőkorallok szimbiontái után kutatva. A Chromera velia nevű 5–10 µm méretű kétostoros tengeri alga ultrastruktúráját tanulmányozva igazolták, hogy vörösmoszat eredetű plasztisszal fotoszintetizál. Filogenetikai elemzések alapján minden kétséget kizáróan az Apicomplexa a legközelebbi rokona. Morfológiai és ultrastrukturális sajátosságai vegyesen az Apicomplexa és a Dinozoa csoportok fajaira emlékeztetnek. Van mozdulatlan kokkoid, ostoros és ciszta állapota. A kokkoid állapot során osztódhat és ekkor egy vékony hártyán belül két- vagy négysejtes alakok keletkeznek. Sajátos extruszómatípusa a chromeroszóma, amely egymagában van jelen a sejtben és egy óriási trichocisztára emlékeztet. A jelenlegi ismeretek szerint kifejlődött állapotában a sejt körvonalát is kitolva megnyújtja azt. Feltételezik, hogy segítségével mixotrófként algákat zsákmányolhat, vagy a korallpolipocskákba hatol be. A csúcsszervhez hasonló struktúrái a pszeudokonoid és a kortikális alveolusok alatt lefutó mikrotubulusok. (Oborník és mtsai 2011, 2012). A Chromerida csoportnak eddig két faja ismert, amelyek legalább családszintű különbségeket mutatnak. További fajok előbukkanására is számítani lehet. A Chromerida jelentősége az, hogy bepillatást enged az egykori szabadonélő csúcsszerves spórások világába. Megismertet olyan sajátosságokkal, amelyek esetleg hasznosak lehetnek az Apicomplexa parazita elleni védekezésben.

4.7.1.3. Apicomplexa – Csúcsszerves spórások altörzse

Jellemzőjük a bonyolult fejlődésmenet, sokszor gazdaváltással is egybekötött nemzedékváltás. Életük legnagyobb részében haploidok. Legalább egyik stádiumban van csúcsszervük amely az üregi élősködőknél a gazdaszervezethez való rögzülésre, a sejtélősködőknél a gazdasejtbe való behatolásra szolgál. Legalább egy táplálkozó stádiumuk van, amikor a sejten található mikropórusokon keresztül tápanyagokat vesznek fel (trofozoita). Többségüknél ellenálló spóra alakul ki.

Az életciklus során agamogónia és gamogónia váltja egymást, zömüknél gazdaváltással egybekötve (heteroxenikus fajok). Az agamogónia során történik a sporogónia, vagyis a zigótából meiózist követően több lépésben kialakulnak a sporozoiták. A gazdaszervezetben a sporozoiták csúcsszervükkel behatolnak a gazdasejtbe, ott táplálkozó sejtekké módosulnak (ez a trofozoita, csúcsszerve nincs, megjelennek rajta a mikropórusok). A megnövekedett méretű trofozoita skizont (meront) állapotba kerülve hasadásos osztódáson megy át, ez a skizogónia (vagy merogónia), amelynek során a sejtek először többszörös sejtmagosztódáson mennek át, majd ezután tagolódnak fel önálló sejtekké (merozoiták), amelyek új sejteket fertőznek, ahol trofozoitává alakulnak. A skizogónia lényege a gyors elszaporodás és a gazdaszervezet elárasztása. A folyamat többször ismétlődik, majd a gamontok (vagy gametociták) kialakulásával kezdetét veszi az ivaros szakasz, a gamogónia. Megkülönböztethető hímjellegű mikrogamont és női-jellegű makrogamont, amelyekből jellemző számú sejtosztódással mikrogaméta, ill. makrogaméta keletkezik. A mikrogaméta lehet ostoros (ez az egyetlen olyan sejtalak, amely ostort viselhet a törzsnél). A gaméták kopulációjával létrejön a diploid zigóta – ezzel kezdetét veszi az agamogónia. A sporogónia folyamata során kialakul a spóra, benne meiózissal sporozoiták keletkeznek, ezzel visszaáll az életciklus során uralkodó haploid állapot (ld 3.32. ábra).

A csúcsszerv az Apicomplexa törzsre jellemző szekretoros organellum-komplex, amelynek az a feladata, hogy a parazitát bejuttassa a gazdasejtbe. A csúcsszerves spórások sporozoita és merozoitaa alakjainál fordul elő. A csúcsszerv, másnéven apikális komplex, a megnyúlt, enyhén ívelt orsóalakú sejt elülső csúcsi végén található. A komplex részei a következők. A konoid mikrotubulusokból álló, sűrűn feltekeredő képlet, amely mechanikai stabilitást ad a csúcsi végnek, egyes csoportoknál nem alakul ki teljesen. Még előrébb, egészen a sejt csúcsánál kezdődik 1–2 prekonoidális gyűrűvel a poláris gyűrű komplex, egy mikrotubulus organizátor centrum (MTOC). A konoid mögött levő részéből, a poláris gyűrűből kiindulva mikrotubulusok futnak le a sejt hátsó vége felé sugárirányban. A további két struktúra membránnal borított szekretoros képlet: a 2–8 rhoptria tömlőalakú, a konoidtól lefelé szélesednek, szekretoros fehérjéket tartalmaznak. A mikronémák a Golgi-készülékből származó parányi, fonálalakú, fehérjékkel telt hólyagok. A parazita kevesebb, mint egy perc alatt behatol. A gazda sejtvázelemei is részt vesznek ebben a fázisban: aktinszálak kialakulását és mikrotubulusok asszociációját figyelték meg a vakuola formálódása során, de a pontos mechanizmus a gazda oldaláról nem ismert. A parazita mozgását a mozgó kapcsolat mentén feltételezhetően a csúszó mozgást kialakító glájdoszóma (glideosome, ang.) teszi lehetővé: a glikolízisben résztvevő aldoláz enzim az F-aktin szálakat hozzákapcsolja egy transzmembrán fehérjéhez, amely a gazdasejt egyik sejtfelszíni receptorához köt.

A csúcsszerv változó fejlettségű a csúcsszerves spórásoknál. Egyes kutatók szerint a csúcsszerv fejlettségi foka a nagyobb Apicomplexa csoportoknál morfológiai apomorfia. A csoport filogéniája még nincs teljesen feltárva. A filogenetikai alapú osztályozás a konoid megléte, ill. hiánya alapján a Conosiasida és Aconosiasida osztályokat különíti el.

Számos genusznál kimutattak egy plasztiszmaradványt, amely korábbi autotróf életmódjukra utal, ez a vörösmoszat eredetű apikoplasztisz, amely másodlagos szimbiogenezis eredménye. A gregarináknál és a Cryptosporidium fajoknál (Conoidasida osztály) azonban hiányzik.

Sok faj súlyos patogén.

4.36. ábra. A csúcsszerv felépítése egy Apicomplexa sporozoita alakjánál (több szerző nyomán)

4.36. ábra. A csúcsszerv felépítése egy Apicomplexa sporozoita alakjánál (több szerző nyomán)

A Conoidasida osztály

Az üregi élősködők alosztálya – Gregarinia

A szakirodalomban másik nevük Gregarinasida. Életciklusuk gazdaváltás nélkül zajlik. Mintegy 500 fajuk extracelluláris parazita, gerinctelenekben, leginkább rovarokban, továbbá más ízeltlábúakban, egyes férgekben, puhatestűekben, tüskésbőrűekben és zsákállatokban élnek. Komolyabb patogének csak néhány rovarfajban fordulnak elő. Viszonylag primitív csoport, egyik jellegzetességük az, hogy az ivarsejtképző sejtek (gamontok) időlegesen párokká olvadnak össze (a gamontogámia ilyen megjelenési formája a syzygium), az ivarsejtek (mikro- és makrogaméták) pedig egyforma mennyiségű osztódás eredményeként keletkeznek. A zigótaképzést követően 4–16 haploid sporozoitát tartalmazó sporociszták jönnek létre. A vegetatív stádiumú, táplálkozó sejt (trofozoita) a sprorozoitából jön létre, majd belőle alakul ki a gamont, amely akár 10 mm-es is lehet!

A sejt felületén hosszanti barázdák figyelhetők meg, amelyeket mikrofilamentumok merevítenek, ezek már a glájdoszóma részei, amelynek segítségével az egysejtű csúszó mozgásra is képes. A gamont sejt két részre tagolódik: egy elülső protomeritre és egy hátulsó deutomeritre, amely nagyobb és a sejtmagot is tartalmazza. A protomerithez elöl csatlakozik egy nyúlvány, az epimerit (tulajdonképpen a konoidot tartalmazó rész), ezzel kapaszkodik a sejt a gazdaszervezethez. Az epimerit alakja fajspecifikus.

4.37. ábra. Az üregi élősködők. a) egy üregi élősködő testfelépítése b) Gregarina blattarum csótányból c) Selenidae családba tartozó üregi élősködő faj televényféreg bélcsatornájában d) üregi élősködő syzygiuma televényféregben (d: Dr. Dózsa-Farkas Klára felvétele)

4.37. ábra. Az üregi élősködők. a) egy üregi élősködő testfelépítése b) Gregarina blattarum csótányból c) Selenidae családba tartozó üregi élősködő faj televényféreg bélcsatornájában d) üregi élősködő syzygiuma televényféregben (d: Dr. Dózsa-Farkas Klára felvétele)

A sejtélősködők alosztálya – Coccidia

Másik elnevezésük Coccidiasida. Kevés kivétellel intracelluláris paraziták, számos jelentős állati és humán patogén faj található köztük. Bonyolult fejlődésmenetük sporogónia, skizogónia és gamogónia szakaszokból áll. Közös jellemzőjük az, hogy az ivarsejtképző sejtek közül a makrogamontok közvetlenül, köztes osztódás nélkül fejlődnek női ivarsejtté (oocyta). A mikrogamontból ezzel szemben számos osztódás után jön létre a háromostoros mikrogaméta. A gaméták kopulálnak, majd a zigótából mozdulatlan oociszta alakul ki, amelyben osztódással 4–32, esetleg még több sporoblaszt keletkezik. A sporoblaszt falat növeszt, ettől kezdve sporocisztáról beszélünk. Belsejében mitózissal 2–8 vagy még több sporozoita alakul ki. Rendszerezésük az életciklus alapján történik. Legfontosabb rendszertani jellemzőjük a sporozoiták száma a sporocisztában. Két jelentős rendjük az Adeleida és az Eimeriida.

Az Adeleida rend tagja a Haemogregarina genusz, amelynek képviselői halak és kétéltűek vérsejtjeiben élősködnek és fontos gazdasági kártevők. Köztigazdáik vérszívó gerinctelenek, piócák és atkák.

A Cryptosporidium parvum állatokban és emberben is erős hasmenést okoz. Emberben a fejlett ipari országokban növekvő jelentőségű kórokozó. A fertőzés szennyezett ivóvízzel történik. Ez a genusz áll filogenetikailag legközelebb a gregarinákhoz.

Az igen népes Eimeriida rend tagjanak spórái rendszerint igen ellenállóak: kettős faluk megvédi őket a kiszáradástól, így lehetségessé vált, hogy a sporozoiták kialakulása a gazdaszervezeten kívül történjen meg és a spóra akár hónapokig is fertőzőképes marad. Az erősen gazdaspecifikus Eimeria és Isospora fajok gazdaváltás nélkül fejlődnek. Eimeria fajok számos gerinctelen állatban, valamint az összes gerinces csoportban előfordulnak és a bélcsatorna nyálkahártyájában élősködnek. Az általuk okozott eltérő súlyosságú hasmenéses betegséget kokcidiózisnak nevezik. Több fontos gazdasági kártevő is van köztük, amelyek jelenléte a gazdaállat elhullásához is vezethet. Egyes állatok több Eimeria faj gazdái is lehetnek, a házityúknak például kilenc Eimeria parazitája van. Legfontosabb az Eimeria tenella, amely a tyúk vakbelében él. A szarvasmarhák kokcidiózisát többek között az Eimeria bovis, ill. E. zürnii idézi elő. Pellérdy László[14] kokcídiumokról írt angolnyelvű monográfiája a csoportról készült legfontosabb forrásmunkák közé tartozik (Pellérdy 1974).

A Toxoplasma gondii gazdaváltással fejlődik, végleges gazdái a macskafélék, köztigazdaként számos emlősállat, ill. madár szerepelhet, az embert is beleértve. A humán infekció a macska ürülékkel való szennyeződés vagy nyers hús fogyasztása révén történik. A fertőzés felnőtt emberben általában tünetmentesen zajlik, csupán az ellenanyagok megjelenése utal rá. A toxoplazmózis betegség általában a nyirokcsomók fájdalmas duzzanatát okozza (leginkább a nyiroksejteket támadják meg a kórokozók), de többnyire spontán elmúlik. Ritkán előfordul súlyos tünetekkel járó fertőzés is, amely a különböző szerveket jelentősen károsíthatja. Legveszélyesebb azonban a magzat fertőződése, amely akkor következhet be, ha az anya szervezete először a terhesség során találkozik a kórokozóval. Ekkor a kórokozó a placentán át a magzatba jut. A károsodás a terhesség első harmadában ritkább, de mértéke ekkor a legsúlyosabb: abortuszt, koraszülést vagy halvaszületést eredményez. A későbbi szakaszban a fertőzés gyakoribb és koraszüléshez, valamint súlyos idegrendszeri károsodáshoz vezet (pl. vízfejűség).

4.38. ábra. A Coccidea néhány képviselője a) Eimeria maxima oocisztája (30 µm) (forrás: USDA ARS) b) Toxoplasma gondii cisztája egér agyvelőben többszáz bradyzoitával, immunhisztokémiai eljárással kontrasztosítva (Dr. Majoros Gábor felvétele) c) Cryptosporidium muris oociszták székletből (8 µm) (forrás: CDC)

4.38. ábra. A Coccidea néhány képviselője a) Eimeria maxima oocisztája (30 µm) (forrás: USDA ARS) b) Toxoplasma gondii cisztája egér agyvelőben többszáz bradyzoitával, immunhisztokémiai eljárással kontrasztosítva (Dr. Majoros Gábor felvétele) c) Cryptosporidium muris oociszták székletből (8 µm) (forrás: CDC)

Az Aconoidasida osztály

Vérsejtek parazitái, végleges gazdájuk ízeltlábú, köztigazdájuk gerinces állat. Mivel tartósfalú sporociszta állapot nem alakul ki náluk, a gazdaváltás során végig folyékony közegben kell lenniük, amilyen pl. a nyál. Az apikális komplex konoidja a merozoitákban és a sporozoitákban csökevényes. Két rendje van, a Haemospororida és a Piroplasmorida.

A Haemospororida rend

A sporozoitákat vérszívó kétszárnyúak (Diptera) terjesztik, és szúrásukkal juttatják a köztigazdába. A legjelentősebb kórokozók a Plasmodium fajok, amelyek hüllők, madarak és emlősök (különösen rágcsálók és főemlősök) maláriás megbetegedését idézik elő. A mintegy 160 Plasmodium faj közül 11 veszélyes állati és humán kórokozó. A végleges gazdák az Anopheles, Aëdes és Culex csípőszúnyogok, bennük zajlik mind a gamogónia, mind a sporogónia. A gerinces köztigazdában egyedül a skizogónia zajlik.

Az állatokban élő Plasmodium fajok állategészségügyi jelentősége számos állati patogénéhez képest kisebb. Mégis intenzíven vizsgálják őket tulajdonságaik és a humán patogenezis jobb megértése, valamint gyógyszerhatóanyag célpontok keresése céljából. Széleskörűen használt kísérleti modellszervezetek például az ázsiai majmokban élő Plasmodium cynomolgi, az Afrikában az egérfélékben élő Plasmodium berghei, Plasmodium chabaudi és Plasmodium yoelii fajok.

Különösen nagyszámú Plasmodium faj él majmokban, köztük az emberszabásúakban legalább 26. Egyedül a csimpánzban például eddig öt fajt mutattak ki. A humán Plasmodium fajok egy részének van majmokat fertőző törzse is (köztük a legveszélyesebb Plasmodium falciparumnak is). Ezért a majmok a humán malária kórokozók fontos rezervoárjai. A Délkelet-Ázsiában előforduló Plasmodium knowlesi-t a közelmúltig a makákók parazitájának tartották. 2004-ben derült ki, hogy az addig morfológia alapján Plasmodium malariae-nak diagnosztizált esetek közel felében a kórokozó valójában a Plasmodium knowlesi volt. Ezzel az ismert emberi Plasmodium kórokozók száma 4-ről ötre emelkedett (Singh és mtsai 2004).

A Plasmodium falciparum legközelebbi rokona a csimpánzt fertőző Plasmodium reichenowi. A számos, filogenetikailag hasonló majom-parazita Plasmodium fajnál nem zárható ki a gazdaváltás lehetősége, ezért potenciális veszélyforrásnak tekinthetők (Rayner és mtsai 2011).

Az emberben öt Plasmodium faj fordulhat elő: a Plasmodium vivax (nem letális), a Plasmodium ovale (curtisi és wallikeri alfajokkal, lehet letális), a Plasmodium malariae (lehet letális) és a Plasmodium falciparum (letális), valamint a Plasmodium knowlesi. Az emberben élő Plasmodium fajok terjesztői az Anopheles genuszba tartozó szúnyogok.

A Plasmodium fajok fejlődése emberben

Emberben a máj sejtjeiben találhatók a lappangási időszakban, ekkor szaporodik el a parazita a szervezetben. Ezt követően a vörösvértestekben fejlődik tovább, ebben a szakaszban fordulnak elő a legjellemzőbb tünetek, a periodikus lázrohamok.

A Plasmodium fajok általánosított fejlődésmenete a következő: a szúnyogcsípés során a sporozoiták a szúnyog nyálával bekerülnek a köztigazda vérébe majd a vérárammal a májba. Itt behatolnak a májparenchima sejtekbe és nagy, 1 mm-t is elérő trofozoitává, majd skizonttá fejlődnek. A trofozoita stádiumban zajlik a DNS szintézis. A skizont kialakulása során a mitózis befejeződését nem követi sejtosztódás, hanem azonnali újabb mitózis kezdődik. A merozoiták behatolnak a szomszédos májsejtekbe és megismétlik az előbbi folyamatot. Egy idő után a merozoiták a vörösvértesteket támadják meg, ez azonban nem a májban történik. A májban az érett merozoitáktól elpusztul a gazdasejt, majd kiválik a szöveti sejtek közül és membránjának maradványa zsákszerűen körülveszi a merozoitákat, így azok teljes éréséig megvédi őket az immunrendszer elől. A meroszómának nevezett membránzsák a vérkeringéssel a tüdőbe kerül, ahol a kapillárisokban kitapadva a degradálódó meroszóma 2–3 napon keresztül ontja magából a merozoitákat, amelyek ezúttal már a vörösvértesteket fertőzik. A vörösvértest belsejében a merozoitából trofozoita lesz, amely a fajra jellemző méret elérését követően skizonttá alakul és hasadásos osztódással (skizogónia) újabb merozoitákat képez. A 3–4 mitózist követően kerül sor a sejtosztódásra, amikor az eredeti trofozoitából fajra jellemző számú (4–24) merozoita keletkezik. Néhány nap elteltével a merozoiták képződése szinkronizálódik. A vörösvértest a skizogónia végére szétreped. A széteső vörösvértestben a merozoiták mellett a trofozoita plazmájának egy kevés maradványa is megtalálható.

4.39. ábra A Plasmodium fajok fejlődési szakaszai a vörösvértestben

4.39. ábra A Plasmodium fajok fejlődési szakaszai a vörösvértestben

A Plasmodium trofozoita magával a vörösvértesttel (pontosabban a benne levő hemoglobinnal) táplálkozik. A sejtenként mintegy 5 mM hemoglobin lebontása közben 0,4 M hem szabadul fel. A szabaddá váló hem toxikus, mert az emésztés során szabad gyökök képződését eredményezi. A hem méregtelenítésének egyik módja az, hogy a parazita barnás, kettőstörő biokristályok formájában kiválasztja (hemozoin kristályok, más néven hematin vagy malária pigmentek, ferriprotoporfirin IX). A másik módszer a glutation antioxidánssal történő semlegesítés. A hemoglobin bontása során keletkező aminosavakat a parazita nem csak a saját fehérjéi előállításában, hanem ozmolitként is hasznosítja. (A saját hem molekuláit újnnan állítja elő, a vörösvértestét nem tudja felhasználni.)

Az érpályában felhalmozódó merozoiták, sejttörmelék és az emésztetlen maradék felelős a periodikusan bekövetkező lázrohamokért, amely a betegség váltóláz (febris intermittens) elnevezésében tükröződik. A skizogónia a fentiek szerint ismétlődik. Megközelítőleg tíz nap elteltével a merozoitákból kialakulnak az első ivarsejtképző sejtek (gamontok, más néven gametociták), amelyek egy újabb szúnyogcsípés alkalmával a végső gazdába, Az Anopheles szúnyogokba jutnak. Az ivarsejtek (makro- és mikrogaméták) a szúnyog bélcsatornájában alakulnak ki, majd a kopulálnak. A zigótából mozgékony ookinéta lesz, amely behatol a bélhámsejtbe, egészen az alaphártyáig vándorol. Ott képződnek a sporogónia során a sporozoiták. A diploid ookinétában a meiózis elején rekombináció történik, ez főként akkor figyelhető meg, ha a gazdában kétféle eredetű sejtpopulációból származó gaméták kopuláltak. A sporogónia során a sporozoiták keletkezése szintén skizogónia jellegű folyamat, de több egymást követő mitózis zajlik le, mint a köztigazdában: jellemzően 11–13 körüli. A sporozoiták száma nagyjából 8000. A felhasadó bélhámsejtből a hemolimfába kerülnek és a nyálmirigyben halmozódnak fel, ahonnan a vérszívás alkalmával a köztigazdába kerülnek.

A hipnozoiták olyan látens formák, amelyek a sporozoitából alakulnak ki a májsejtekben. 4–5 μm nagyságú, egymagvú, lassú anyagcseréjű sejtek, amelyek éveken át különösebb aktivitás nélkül élnek a parazitofór vakuolában. Megtalálhatók a Plasmodium vivax, és Plasmodium ovale fajoknál. A Plasmodium falciparum fajnál a gamont maradhat hónapokig életképes a vérben, míg a Plasmodium malariae igen hosszú, krónikus megbetegedést okoz, gyakori visszaesésekkel (Hulden és Hulden 2011).

4.40. ábra. Plasmodium fajok fejlődési alakjai az emberi vérben a) Plasmodium falciparum pecsétgyűrű-alakú fiatal trofozoiták (forrás: CDC 4885 /Dr. Greene ) b) Plasmodium malariae érett trofozoita (forrás: CDC 12104 / Dr. Mae Melvin) c) Plasmodium malariae skizont 9 merozoitával (forrás: CDC 12102 Dr. Mae Melvin) d) Plasmodium falciparum gamont hemolizált vérkenetből (Dr. Majoros Gábor felvétele, Dr. Kucsera István preparátuma)

4.40. ábra. Plasmodium fajok fejlődési alakjai az emberi vérben a) Plasmodium falciparum pecsétgyűrű-alakú fiatal trofozoiták (forrás: CDC 4885 /Dr. Greene ) b) Plasmodium malariae érett trofozoita (forrás: CDC 12104 / Dr. Mae Melvin) c) Plasmodium malariae skizont 9 merozoitával (forrás: CDC 12102 Dr. Mae Melvin) d) Plasmodium falciparum gamont hemolizált vérkenetből (Dr. Majoros Gábor felvétele, Dr. Kucsera István preparátuma)

A malária mocsárláz (mal aria) avagy váltóláz (febris intermittens)

A fennmaradt történetírásokból ismeretes, hogy Európában az ókori mediterrán civilizációk életét jelentősen befolyásolta a malária. Városállamok és vidékek néptelenedtek el a pusztító járványok folytán, sőt, a Római Birodalom hanyatlásának egyik tényezője lehetett. A kórokozó kiléte azonban sokáig ismeretlen maradt. A maláriát már az ókortól kezdve a mocsarak káros kigőzölgéseivel hozták kapcsolatba, a reneszánsz idején, a 15. században Leonardo Bruni nevéhez kötődik az az elképzelés, hogy a rossz levegő (“mal aria”) okozza a betegséget. A 19. század második felében baktériumot gyanítottak mögötte. 1887-ben komoly áttörést jelentett a kórokozó megismerési folyamatában az a felfedezés, hogy a malária-parazita egy eukarióta.

Évente a malária szedi a legtöbb halálos áldozatot a protozoonok okozta betegségek közül. 2011-ben a világon a gyermek halálozási okok között a 14. volt. A világ 99 országában előfordul természetes fertőzés malária-kórokozóval. Adatokon alapuló becslések szerint 2010-ben 655 000 ember halt meg maláriában, közülük 560 000 öt év alatti gyermek volt.[15]

Jelenleg a malária a trópusi és szubtrópusi területeken endémiás[16]. Azonban az 1950-es évek előtt a mérsékelt övben észak felé egészen Skandináviáig előfordult (Svédországból is vannak adatok maláriás esetekről), továbbá Nyugat-Európában német és holland területeken. E területeken a Plasmodium vivax és a Plasmodium malariae fordult elő. A három nagy európai endémiás terület azonban a kontinens középső és déli részén volt: Kelet-Európában (a mai Ukrajna, Belorusszia, a balti államok és Lengyelország területén), Közép-Európában (Kárpát-medence) és Dél-Európában (Mediterráneum). Közép- és Dél-Európában a P. vivax és P. malariae mellett a P. falciparum is előfordult.

Magyarország a malária epidémia tekintetében Európa egyik legerősebben sújtott országa volt a 19. században megindult mocsár lecsapolásokig. A malária járványtanát a 19. század végén Erdélyben id. Jancsó Miklós[17] orvos parazitógus vizsgálta behatóan (Szállási http://www.orvostortenet.hu/tankonyvek/tk-05/Szallasi/index.php# ). A hazai malária felszámolására 1937-től maláriaállomás-hálózatot hoztak létre az országban, amelynek feladata a gyógyítás és regisztrálás mellett a megelőzés biztosítása is volt. Lőrincz Ferenc és Lovas Béla[18] maláriaorvosok tevékeny részt vettek a malária elleni küzdelemnek ebben a szakaszában (Lőrincz 1981-82, Makara és Mihályi 1943: Lovas felvételeivel). A második világháború után Zoltai Nándor orvos irányításával folyt az az összehangolt, országos eradikációs program, amelynek eredményeként a WHO 1963-ban Magyarországot maláriamentesnek nyilvánította (http://www.oek.hu/oek.web?nid=952&pid=1 ).

A második világháború végén Dél-Európában, Spanyolországtól Bulgáriáig évente nagyjából 4 millió maláriás eset fordult elő. 1956-ra ugyanitt a megbetegedések száma évenként tízezer alá csökkent (Levine 1961). A tendencia folytatódott, az 1950-es évek végére a kontinensen megszűnt az endemikus malária. Európából a maláriaszúnyog fejlődéséhez szükséges mocsarak lecsapolása és a DDT rovarölőszer alkalmazása, továbbá a lakóépületek komfortviszonyainak megváltozása tüntette el a maláriát, a kritikus szint alá csökkentve a Plasmodium-mal fertőzött vektor szervezet, az Anopheles genuszba tartozó szúnyogok népességét. Ma, amikor csupán a trópusokról hazaérkezők hurcolják be a kórokozót, hajlamosak vagyunk a maláriát trópusi betegségnek tartani, holott nem az.

A humán köztigazdában élő Plasmodium-fajok fejlődési ciklusa csak akkor lehet teljes, ha a környezet középhőmérséklete 16 °C fölött van, másképp az ivaros szakasz nem játszódik le a szúnyogban. A továbbadás feltétele, hogy a fertőzött szúnyog 10 napon belül kétszer szívjon vért. A mérsékelt övben régen jellemzően a meleg évszakban történtek a fertőzések. Magyarországon például Erdélyben, Kolozsvár környékén, többszáz maláriás esetet tartottak nyilván a 19. század utolsó harmadában. A kórokozó javarészt a Plasmodium vivax volt, utána a Plasmodium falciparum következett és kis gyakorisággal a Plasmodium malariae is jelen volt (Jancsó 1906). Még a hegyi falvakból is rendszeresen előfordultak Plasmodium falciparum fertőzéses esetek, ami azért figyelemreméltó, mert a nemzetközi szakirodalomban, a nyugat- és dél-európai adatok ismeretében, a Plasmodium falciparum-ot csak a meleg déli területen tartják veszélyesnek. 1888 és 1904 között Kolozsvár városában és a térség falvaiban 1593 maláriás megbetegedés történt (ebből 710 eset magában a városban, a Szamos menti peremterületeken). Vérvizsgálatot 1056 esetben végeztek, ebből a kórokozó megoszlása a következő volt: 603 P. vivax, 325 P. falciparum és 128 P. malariae. Tehát egykor a „trópusi malária” kórokozója, a Plasmodium falciparum is igen jelentős arányt képviselt Erdélyben.

A Plasmodium vivax földrajzi elterjedése a legnagyobb a humán malária kórokozók között. Bár az általa okozott malária nem végzetes, ez a faj bizonyul a legtöbbször rezisztensnek a gyógyszerekkel szemben. Ugyanakkor a feltételezett gyógyulást követően gyakran kiújul, valamint az endémiás területre látogató utazók körében tapasztalható fertőzési aránya is magas. Hipnozoitái évekig életképesek, részben ez felelős a kiújulásért (recidíva). Ezért a Plasmodium vivax jelenleg az endémiás területeken kívül a leginkább figyelemreméltó malária kórokozó.

Védekezés a malária ellen

A védekezés leghatékonyabb lehetősége ma is elsősorban a megelőzés, a humán környezetben óvintézkedéseket tesznek a rovarcsípés elkerülésére. Az egyik hatákony intézkedés a tartós anyagból készült, rovarirtószerrel átitatott szúnyoghálók terjesztése az endémiás területeken. Ugyanitt nagy gondot fordítanak az Anopheles tenyészhelyeinek felszámolására. A gyógyszeres kezelés ma is az orvostudomány egyik kihívása.

A malária elleni védekezés történetében a lázrohamok csillapítására használt első módszer a kinin-tartalmú szerek fogyasztása volt. A kinin egy természetes alkaloida, amely a Dél-Amerikában őshonos kinafa fajok kérgében halmozódik fel nagy mennyiségben[19], így Európában csak a 17. század közepétől vált elérhetővé. A kinin kizárólag az ú.n. eritrociter fázisban hatásos, a májban fejlődő parazitára hatástalan, ugyanis a vörösvértestben fejlődő skizontok anyagcseréjét a hemoglobin lebontási útvonalának gátlásán keresztül akadályozza. (A májban fejlődő skizontok ellen az atovaquone-proguanil hatásos.) A malária paraziták eukarióta voltának felfedezése a metilénkék-eozin festéshez kötődik, ezt a festéket nem csak a diagnosztikában, hanem a kórokozó elpusztítására is használták. Azonban jelentős mellékhatásai voltak, hatékonysága pedig a kininé alatt maradt. A klorokvin 1934 óta a legszélesebb körben használt antimaláriás szer. Hatásmechanizmusa hasonló a kiniéhez, a hemoglobin Plasmodium falciparum általi lebontása során képződő biokristályok, a. hemozoin szemcsék létrehozását gátolja, mivel a vegyület maga kötődik a hemhez. A klorokvin ellen azonban idővel a különböző Plasmodium törzsek ellenállóak lesznek. A rezisztencia miatt mind újabb és újabb hatóanyagokat vonnak be a malária elleni gyógyszeres küzdelembe. Jelenleg az artemizinin-származékok sikeresek, bár helyenként a kórokozó már ezek ellen is rezisztens. A gyógyszer-hatóanyagok kombinációival lehetséges még sikeresen küzdeni a rezisztens törzsek ellen. Tanulságos, hogy a hatóanyag elleni rezisztencia miatt nemrég újból megjelent a malária Amazónia Peruhoz tartozó területén és Ázsiában, Afganisztán északi részén.

A maláriával az emberi immunrendszer nem képes eredményesen megbirkózni, sőt a kórokozók részleges immunszuppressziót okoznak, kaput nyitva másodlagos fertőzések előtt. A jelenség oka az, hogy a védekező rendszer beindításában kulcsszerepet játszó dendritikus sejteket működésképtelenné teszik a hemozoin kristályok (Urban és Todryk 2006). A patogén sikerének egyik titka a rejtőzés lehet. Újabb adatok szerint több Plasmodium faj más sejteket is megfertőz, mint azt a standard életciklus alapján feltételezték. A közelmúltban vált ismertté, hogy a rágcsálók egyik malária parazitájánál a sporozoiták behatolhatnak makrofágokba, majd sikeresen kijutva onnan epitélium sejtekbe és fibroblasztokba is bejutnak. A hipnozoitákkal nem rendelkező Plasmodium falciparum-nál és Plasmodium malariae-nál is előfordul évek múltán visszaesés. A háttérben a fehérvérsejtek egy csoportja áll, a dendritikus sejtek, amelyek trójai falóként hordozzák a gyógyultnak tűnő egyénben a parazitákat, amelyek majd megfelelő hőmérsékleti és egyéb környezeti feltételek hatására újból a klinikai tünetek megjelenéséhez vezetnek. Főemlősökben, köztük az emberben, sikerült tisztázni a lép szerepét a krónikus malária folyamán. Fertőzött emberben nagyszámú pecsétgyűrű-alak és skizont gyülemlik fel a lépben. Ez csökkenti ugyan a tünetek súlyosságát (például a cerebrális malária kialakulását, amely az agyi kapillárisok eltömődése révén végzetes hatású), de hosszútávon elősegíti a kórokozó megmaradását a szervezetben. Feltételezik, hogy a lépben a dendritikus sejtek felveszik és akár évekig tárolják kórokozókat. A gyógyszerhatóanyagok viszont a dendritikus sejtekben rejtőző parazitára nem hatnak, így a túlélés biztosított (Wykes és mtsai 2012).

A Plasmodium fajokat világszerte intenzíven kutatják. A főbb kutatási irányzatok közé tartozik a kórokozó jelenlétének kimutatása a lappangási időszakban, az eritrociter-szakaszban az antimaláriás szerekkel (klorokvin, artemizin) szemben fellépő rezisztencia, valamint az Anopheles vektor ellen használt piretrin-származékokkal szembeni rezisztencia vizsgálata. Egy új megfigyelés a kongenitális (várandós anyából a magzatba átadott) malária, amely ritka, de létező jelenség. A korábbi ismeretekkel szemben kiderült, hogy a fehérvérsejtek egy csoportja (dendritikus sejtek) is hordozhatja a kórokozót. A diagnózis céljára különféle gyorsteszteket fejlesztenek, sikerrel. A megelőzés jelenleg csak gyógyszeres profilaxissal lehetséges, vakcina előállítása az utóbbi harminc év meg nem valósult célja.

A Piroplasmorida rend

Főként emlősök, továbbá kisebb számban madarak vérsejtjeiben élősködnek, itt történik a merogónia. Terjesztőjük döntően kullancs, egyeseknél pióca. Számos veszélyes háziállat- és humán kórokozó van köztük. A gerinces gazdafajhoz nem kötődnek specifikusan.

Életciklusuk alapvonásai hasonlóak a Haemospororida fajokéhoz, de abban térnek el, hogy a Babesia fajoknál skizogónia általában nem történik, a merogónia során egyszerűen kettéosztódnak. A gamogónia és a sporogónia valamennyi Piroplasmorida-nál a vektorban történik. Egyik faj sem képez haemozoin biokristályokat, ezért a Piroplasmorida fajok okozta betegségek, például a a babéziózisok egyik legfőbb tünete a vérfestékvizelés.

A vörösvértestben élnek az akár végzetes vérszegénységet, veseelégtelenséget okozó Babesia fajok, a babéziózisok okozói. Az elsősorban rágcsálókban élő Babesia microti a kis Babesia fajok (Babesia sensu lato) csoportjába tartozik (trofozoita mérete: 1–2,5 μm), ahol a merogónia során négy merozoita keletkezik, amelyek jellegzetes tetrád (vagy máltai kereszt) alakban helyezkednek el. A szűkebb értelemben vett Babesia fajok az ú.n. nagy Babesia fajok (pl. Babesia canis fajkomplex, Babesia bigemina, Babesia caballi, a trofozoita mérete: 2,5–5 μm), amelyeknél a merogónia folyamán két merozoita keletkezik. A fenti csoportosítást részben a molekuláris vizsgálatok is alátámasztják.

A leírt fajok száma egyre növekszik, több, mint száz faj ismert. Állat- és humánegészségügyi szempontból egyre nagyobb figyelem irányul a csoportra. A Babesia bigemina például szarvasmarháknál és szarvasféléknél 50%-os mortalitást okozhat.

A Babesia microti, Babesia divergens és több további, korábban csak állatokból ismert Babesia faj az emberre nézve növekvő jelentőségű veszélyes kórokozók, már 1956 óta jegyeznek fel emberi haláleseteket babéziózis következtében. Észak-Amerika keleti partvidékén a humán babéziózis esetek aránya növekvőben van a Lyme-kóros esetekéhez képest (Lack és mtsai 2012). A tünetekért a kórokozó merogónia folyamata felelős, egyedül ez történik az emberben. Európában a legtöbb emberi fertőzést a hagyományos diagnosztikai módszerek alapján a Babesia divergens-nek tulajdonítják, míg Észak-Amerikában a Babesia microti-nak, de a molekuláris vizsgálatok tanúsága szerint több, eddig részben ismeretlen faj is fellelhető a humán mintákban. A kórokozó transzfúzióval emberről emberre is terjedhet.

Európában az emlősgazdák körében leggyakrabban kutyák fertőzöttek (a Babesia canis fajkompolex), de a trópusokon, az állati patogén protozoonok között, a Trypanosomatida-k után a Babesia fajok a legjelentősebb háziállat-kórokozók (Hunfeld és mtsai 2008).

A Cytauxzoon fajok macskafélékben, eleinte az endotél-sejtekben, majd a vörösvértestekben élnek, anémiát és velejáró egyéb tüneteket okoznak, kullancsok terjesztik őket. Vadonélő állatokban a fertőzés rendszerint nem végzetes. Fogságban (állatkertben vagy cirkuszban) tartott vadállatoknál, valamint házimacskánál – bár előfordulhat tünetmentes eset is –, a fertőzés gyakran napok alatt az állat elhullásához vezet.

A Theileria fajok sporozoitái először limfocitákban fejlődnek, utána hatolnak be a vörösvértestekbe, és vadonélő, valamint háziasított kérődzők betegségét okozzák. A háziállatok között a szarvasmarha állományokban végezhetnek különösen nagy pusztítást, elsősorban Afrikában a Szaharától délre fekvő országokban, valamint Délkelet-Ázsiában. A Theileria parva a kelet-afrikai parti láz kórokozója. (Schnittger és mtsai 2012)

A csillós egysejtűek törzse– Ciliophora

A leglátványosabb, legváltozatosabb formavilágú édesvízi, tengeri és talajlakó egysejtűek, amelyek jól használhatók a vízminőség alakulásának nyomonkövetésére, ezért az alkalmazott ökológiában (pl. szennyvízbiológia) fontos szerepet töltenek be mint szaprobiológiai indikátorok (Foissner és mtsai 1991, 1992, 1994, 1995, Berger és mtsai 1997). Minden lehetséges habitatban előfordulnak, de legtöbbet a különböző vízi habitatokban tanulmányozták őket. Fontos elemei az áramlóvizek táplálékhálózatának (pl. Csutorné Bereczky 1993, 1994), csakúgy, mint a speciális vízi és szárazföldi biotópokénak, köztük a Magyarországon jellemző szikeseknek (pl. Szabó 2000).

Régebbi nevük Ciliata, vagy a mikroszkopizálás kezdeti időszakában Infusoria, azaz „ázalékállatkák”, „ázalagok”. 8000-nél is több csillós-faj ismert, testalakulásuk és életciklusuk alapján monofiletikus egységet alkotnak. Szinapomorfiájuk a kortex szerkezete, a magdimorfizmus és a jellegzetes ivaros folyamat, amelyet a csillósoknál konjugációnak neveznek.

A csillós morfológia alapvető sajátosságai a következők. A kortex vagy kortikális plazma, kortikális réteg biztosítja az egysejtű alakját. 1-4 µm vastag, részei a pellikula és a csillózat axonémán kívüli része az ú.n. infraciliatúra.

A pellikula részei a sejthártya és az esetleges, azon kívül elhelyezkedő alkotók: pl. a perilemma, a membránalveolusok és a sejtvázelemekben gazdag epiplazma. A csillók tövének közelében szabályos rendben kis bemélyedések sorakoznak, ezek a parasomalis zsákok, ahol endo- és exocitózis történik, előbbi pinocitózis formájában (fagocitózis csak a sejtszájnál lehetséges). A sejthártya alatt húzódó alveolus rendszer lapos zsákjai szabályos, mozaikos mintázatot alkotnak, többnyire fajra jellemző elrendeződésben. Az alveolusokban lehetnek a kortikális plazma szilárdságát növelő anyagok, pl. fehérjelemezek (Euplotes) vagy mésztartalmú szénhidrátlemezek (Coleps). Az alveolusok az ionregulációban is fontos szerepet tölthetnek be. A tágabb értelemben vett pellikulához tartozik a fehérjékből álló epiplazma, amely a membrán alveolusok alatt helyezkedik el, valamint két longitudinális lefutású mikrotubulus rendszer: szupra- és a szubepiplazmatikus mikrotubulusok. Szerepük a morfogenezisben és a sejtalak megtartásában van.

Az infraciliatúra a csillózat axonémán kívüli komponenseinek együttese. Ide tartozik a bazális test és a sejtváz különböző filamentumaiból álló rostrendszerek. Az infraciliatúra alapelemei kinetidák, amelyek egy csillósorban (kinéta) magányosan vagy párosával, esetleg többedmagukkal elhelyezkedő alapi testek és a hozzájuk tartozó rostrendszerek működési egysége. Egyesével helyezkednek el a szomatikus monokinetidák, párosával a szomatikus dikinetidák (pl. Colpodea osztály) és többedmagukkal a szájkoszorús csillósok orális polikinetidái. A dikinetidában nem feltétlenül visel csillót minden alapi test, a Paramecium fajoknál csak az egyiken van. A kortikális rostrendszer elemei az előrefelé irányuló kinetodezmális fonalak amelyeket nem mikrotubulus jellegű fehérje filamentumok alkotnak, az oldalirányban lefutó transzverzális mikrotubulusok és aposztciliáris mikrotubulusok, amelyek ferdén hátrafelé húzódnak. Ezeket a bélyegeket a rendszerezésben is felhasználják. Az alapi testeket a kinetodezmális fonalak és a posztciliáris mikrotubulusok kötik össze, ennek eredményeképpen jönnek létre a hosszanti csillósorok, amelyeket kinétának nevezzük. A testi kinétákat szomatikus csillósoroknak is nevezik, mivel a testen húzódnak. Az orális régió területén találhatók a periorális kinéták: gyakran szinciliumok, például hullámzóhártya (membrana undulans), sodróhártya (membranella) (vízörvény-keltés).

4.41. ábra A csillós kortex elemei a) a papucsállatka (Paramecium sp.) kinétái b) a Paramecium kortikális alveolusai felülnézetből (fáziskontraszt felvétel) c) a Paramecium tetraurelia kortexe felülnézetben a szubpellikuláris rostokkal (S) és a kortikális rostokkal (K – kinetodezmális rostok, T – transzverzális mikrotubulusok, P – posztciliáris mikrotubulusok; T és P valamint a bazális testek (B) területén a béta tubulin jelölések láthatók (immungold)) (c forrás: CIL:1312, Richard Allen)

4.41. ábra A csillós kortex elemei a) a papucsállatka (Paramecium sp.) kinétái b) a Paramecium kortikális alveolusai felülnézetből (fáziskontraszt felvétel) c) a Paramecium tetraurelia kortexe felülnézetben a szubpellikuláris rostokkal (S) és a kortikális rostokkal (K – kinetodezmális rostok, T – transzverzális mikrotubulusok, P – posztciliáris mikrotubulusok; T és P valamint a bazális testek (B) területén a béta tubulin jelölések láthatók (immungold)) (c forrás: CIL:1312, Richard Allen)

Az orális apparátus az életmóddal összefüggésben változatosan alakul. Néhány jellegzetes példa (a teljességre törekvés nélkül): 1. A sejtszáj a sejt csúcsi vagy oldalsó részén nyílik, beöblösödés nincs (Coleps spp. – rablócsillós). 2. Varsaszáj: mikrotubulus kötegek merevítik, előfordulása: a hosszú fonalas algákat és fonalas cianobaktériumokat fogyasztó fajoknál mindenképpen megfigyelhető (Nassula spp. – varsaállatka). 3. Beöblösödő szájmező mélyén nyílik a sejtszáj, szinciliumok megjelenése (Paramecium spp. – papucsállatkák). 4. Bonyolult szinciliumok változatos örvényszerveket hoznak létre (Stentor spp. – kürtállatkák).

Rendszerükben két altörzset és 11 osztályt különböztetnek meg (Lynn 2010).

A Postciliodesmatophora altörzs

A jól fejlett posztciliáris mikrotubulusok jellegzetes elrendeződéséről kapták a nevüket. A membránalveólusok gyengén fejlettek, a parasomális zsákok hiányzanak. Nagy, feltünő adorális membranella zónájuk van.

A Karyorelictea osztály

Makronukleuszuk diploid, ez feltételezések szerint ősi bélyeg. Testi csillózatuk dikinetidákból áll. Egyedülálló extruszómatípusuk a csalánsejtre emlékeztető nematociszta. A legtöbb faj megnyúlt testű, a tengeri homokos üledék parányi, vízzel telt járataiban él (az ú.n. intersticiális víztérben), például a Gelei Józsefről elnevezett Geleia fajok. A Loxodes genusz fajai édesvíziek, alacsony oxigén koncentrációjú élőhelyeken élnek.

A Heterotrichea osztály

Fejlett örvényszervük van, amely számos sodróhártyából (membranella) és egy hullámzóhártyából (membrana undulans) alakul ki, az örvényszerv által keltett vízáram hajtja a táplálékot a sejtszájhoz. A testi csillózat dikinetidákból áll (hasonlóan a Karyorelictea-hoz). Rendszerint nagy méretűek és főként az alzat közelében élnek (Stentor coeruleuskék kürtállatka, a nyálkaburokban élő Stentor roeseli, Blepharisma szemhéjállatka fajok, a szimbionta algákkal együttélő Climacostomum virens, és az akár 3 milliméterre is megnövő Spirostomum ambiguum).

Az Intramacronucleta altörzs

A makronukleusz osztódásában résztvevő mikrotubulusok a makronukleuszon belül találhatók.

Az Armophorea osztály

Az osztályt a molekuláris filogenetikai eredmények alapján hozták létre, egyike az ú.n. “riboclass” osztályoknak. Morfológiai apomorfiát még nem sikerült találni a csoportban. Fejlett örvényszervük van, anaerobok, többségük az iszapos üledékben jellemző. Metopus spp., Nyctotheroides, Caenomorpha, Saprodinium fajok. A Nyctotherus fajok endobionták a legkülönbözőbb állatok (a csótányoktól az emlősökig) bélcsatornájának hátsó traktusában élnek.

A Spirotrichea osztály

Fejlett örvényszervük van, a testi csillózat a főleg planktonikus fajokat tartalmazó Oligotrichia alosztályban redukált (Halteria grandinella), a másik két alosztálynál cirruszokká alakul. A Hypotrichia – járólábacskás csillósok alosztályába számos alzaton élő és planktonikus faj tartozik. Vizeinkben gyakori faj a Stylonychia mytilus – kagylóállatka vagy az Euplotes fajok. A Choreotrichia alosztályba tartozó Tintinnida rend fajai (“harangosállatkák”) mind planktonikusak, gazdag formavilágú lorikákat készítenek, amelyek többnyire jól fosszilizálódnak. Ifj. Entz Géza[20] volt a csoport egyik specialistája. A zömmel tengeri fajok mellett kevés édesvízi is van (pl. Codonella cratera).

4.42. ábra Csillós egysejtűek I. a) Loxodes magnus (Karyorelictea osztály) (b) Saprodinium caudatum (Armophorea osztály) Heterotrochea osztály: c) Spirostomum ambiguum d) Stentor sp. szerves törmeléken rögzülve e) Stentor roeseli nyálkaburokban

4.42. ábra Csillós egysejtűek I. a) Loxodes magnus (Karyorelictea osztály) (b) Saprodinium caudatum (Armophorea osztály) Heterotrochea osztály: c) Spirostomum ambiguum d) Stentor sp. szerves törmeléken rögzülve e) Stentor roeseli nyálkaburokban

A Colpodea osztály

Testi csillóik dikinetidákból állnak, a dikinéta mindkét tagjáról erednek csillók. Édesvízi és talajlakó csillósok. A Colpoda fajok nedves mohapárnában nagy tömegben fordulnak elő, bemélyedő szájmezőjük miatt jellegzetes vese alakjuk van. A Colpoda steini neve veseállatka.

A Phyllopharyngea osztály

A sejtgaratot övező mikrotubulus kötegekből álló ú.n. varsakészülékről kapták a nevüket. Kinetodezmális fonalaik oldalirányba vezetnek. A Phyllopharyngia alosztály tagjai a lapos testű bakterivor Chilodonellafajok. A Chonotricha (tölcsérszájúak) és a Suctoria (szívókások) erősen specializált, szesszilis vagy epibionta szervezetek, testi csillózatuk nincs, az ivartalan szaporodás bimbózással történik és a leánysejt (az ú.n. "lárva") rendelkezik egy rövid ideig varsakészülékre emlékeztető struktúrával. A tölcsérszájúak tengeri epizoikus szervezetek, csak a Spirochona gemmipara él édesvízben, pataklakó bolharákok kopoltyúján. A szívókás csillósok közepes és magas szervesanyag tartalmú vizekben jellemzőek, ahol gyakran más csillósok predátorai.

4.43. ábra. Csillós egysejtűek II. Colpodea és Phyllopharyngea a) Colpoda sp. (Colpodea) b) Spirochona gemmipara (Conotricha) c) egy szívókás csillós faj (Suctoria)

4.43. ábra. Csillós egysejtűek II. Colpodea és Phyllopharyngea a) Colpoda sp. (Colpodea) b) Spirochona gemmipara (Conotricha) c) egy szívókás csillós faj (Suctoria)

A Nassophorea osztály

A sejtgarat körül itt is garatvarsa található A kinetodezmális fonalak előre vezetnek. Mono- vagy dikinetidáik vannak, több fajnál trichociszták (az extruszómák egyik típusa) is előfordulnak. Ide tartoznak a fonalas cianobaktériumokat fogyasztó Nassula fajok, a varsaállatkák, vagy a Pseudomicrothorax fajok.

Az Oligohymenophorea osztály

A csoport legősibb tagjaira a sejtszájhoz vezető három membranella és egy parorális membrán jellemző, de ettől az alapszabástól különböző eltérések lehetnek. Testi csillózatuk rendszerint monokinetidákból áll. A legnagyobb fajszámú csillós-osztály.

A Peritrichia alosztály (szájkoszorús csillósok) erősen specializált, szesszilis élőlények, egyik világszerte elismert kutatójuk Stiller Jolán[21]volt. Sok fajnál a sejt hosszú, kontraktilis vagy merev nyélen ül. A Vorticellaharangállatka fajok magányosak, számos faj azonban nagy telepet képez (Carchesium, Zoothamnium). Sokuk növények vagy állatok felszínén élő epibionta (Thuricola, Pyxicola,Opercularia). Néhány aktívan mozgó is van közöttük, ilyenek a Trichodina fajok, amelyek rendszerint állatok felületén élnek. Egyes Trichodina fajok ivadékhalak kopoltyúján kifejezetten kártevőnek minősülnek. A többségükben helytülő szájkoszorús csillósok szűrögető táplálkozásukkal meghatározó jelentőségű baktériumfalók. Komoly szerepük van a vizek öntisztulásában, csakúgy, mint a biológiai szennyvíztisztítás aerob fázisában. Az élőbevonat, más néven biofilm fontos komponensei.

Az Astomatia és Apostomatiaalosztályok főként tengeri gerinctelenekkel együttélő fajokat tartalmaznak.

A legtöbb csillósfajt számláló Hymenostomatia és a Peniculia alosztályokba tartoznak a fontos citológiai modell-szervezetek, a Tetrahymena és a Paramecium fajok. A Hymenostomatia alosztályba tartozik a fontos halparazita Ichthyophthirius multifilis. A Scuticociliatia alosztály fajainak többsége kisméretű, jellegzetes apomorfiájuk az ú.n. scutica, amely az osztódás során a sztomatogenezisnél megjelenő átmeneti struktúra, a bazális testek jellemző ívelt (horog- vagy szempillaalakú) elrendeződése. Ide tartoznak például a szerves anyagban dús vizekben általában felületeken táplálkozó Cyclidium és Pleuronema fajok.

4.44. ábra. Csillós egysejtűek III. Szájkoszorús csillósok a) Vorticella sp. b) Thuricola sp. c) Zoothamnium sp. d) Pyxicola sp. e) Opercularia sp. f) Carchesium sp.

4.44. ábra. Csillós egysejtűek III. Szájkoszorús csillósok a) Vorticella sp. b) Thuricola sp. c) Zoothamnium sp. d) Pyxicola sp. e) Opercularia sp. f) Carchesium sp.

4.45. ábra Csillós egysejtűek II. folytatás a) Paramecium caudatum szerves törmeléken táplálkozik b) Pleuronema sp. hullámzóhártyája és a lüktető űröcske működése c) 1-2-3 Trichodina pediculus zöld hidrán a-c: VIDEÓK

4.45. ábra Csillós egysejtűek II. folytatás a) Paramecium caudatum szerves törmeléken táplálkozik – felső sor bal oldali videó; b) Pleuronema sp. hullámzóhártyája és a lüktető űröcske működése – felső sor jobb oldali videó; c) 1-2-3 Trichodina pediculus zöld hidrán – középső sorban, ill. alsó sorban lévő videók

A Prostomatea osztály

Egyike a kis fajszámú csoportoknak, de egyes fajok helyenként igen nagy egyedsűrűségben vannak jelen, ezért táplálékozásukkal komolyan befolyásolják a plankton abundancia-viszonyait. Sejtszájuk a test csúcsi részén (apikálisan) vagy szubapikálisan helyezkedik el. A testi csillózat egyszerű monokinetidákból áll, legfeljebb a sejtszáj körül lehetnek polykinetidák. A sejtszáj körül sok aktív predátornál toxiciszták láthatók. A Colepsrablócsillós-fajok között ragadozó és bakterivor egyaránt megtalálható. Gyakran legyengült vagy döglődő halakon tömegével lepik el a testet, és a kopoltyúkat. Apró gerinctelenek maradványain is megtalálhatók, amint mizocitózissal táplálkoznak. Jellegzetes áttört mintázatot mutató páncélzatuk az alveólusokban képződött szénhidrát mátrixba rakódó kalciumfoszfokarbonátokból áll. A Prorodon fajok ragadozók.

A Litostomatea osztály

Szájkörüli csillózatuk a testi csillózatból alakult ki. Testi csillózatuk monokinetidákból áll. A Haptoria alosztály tagjai ragadozók, toxicisztákkal bénítják meg csillósokból és ostorosokból álló prédájukat. Számos nagy termetű, természetes vizeinkben gyakori csillós tartozik ide (Didinium nasutumormányos csillós, Dileptus margaritifer lúdnyakú csillós, Lacrymaria olor – hattyúnyakú csillós). Egyesek gömbölyded, planktonikus alakok, mint a Cryptomonadea szimbiontát tartalmazó, vízvirágzást okozó tengeri Myrionecta rubra. Édesvizekben rendszeresen előfordul közeli rokona, az Askenasia volvox. Az Actinobolina radians szintén planktonikus ragadozó, jellemző zsákmányszervezete a Halteria. Táplálékszerzéshez sugárirányban kiölti hosszú, módosult tapogatóit, amelyek végén erősen fénytörő toxiciszták találhatók. A tapogatók érintése végzetes a zsákmány számára. Úszáskor a tapogatókat visszahúzza. Trichostomatia alosztály tagjainak nincsenek toxicisztái. Ide tartozik a Balantidium coli amely különféle emlősök (rágcsálók, sertés) vakbelében és vastagbelében él. Emberbe szennyezett táplálékkal kerülhet és hasmenéssel járó tüneteket okoz (balantidiózis). Ez az egyetlen emberi csillós kórokozó, a trofont mellett ciszta alakja van amely a széklettel távozik a külvilágba és fertőz a szennyezett vízzel, táplálékkal. A Trichostomatia tagja az Entodiniomorphida rend is, amelynek valamennyi faja patások és kenguruk bélcsatornájában él és szimbionta baktériumai segítségével közreműködik a cellulóz lebontásában. A sejtet különleges, vastag pellikula veszi körül, a testi csillók vissza nem húzható bojtokban csoportosulnak. A sejtszáj egy mélyedés (vestibulum) alján helyezkedik el, csillózata a mélyedésbe behúzható. Lófélék vastagbelében élnek a Cycloposthium bipalmatum és a Tripalmaria fajok. Az Entodinium fajok a párosujjú patások bendőcsillósai közé tartoznak.

4.46. ábra. Csillós egysejtűek IV: a Litostomatea osztály képviselői a-b) Actinobolina radians VIDEÓK c-d) Askenasia volvox VIDEÓK

4.46. ábra. Csillós egysejtűek IV: a Litostomatea osztály képviselői a-b) Actinobolina radians – felső sor videói; c-d) Askenasia volvox – alsó sor videói

4.47. ábra. a) Balantidium coli trofozoita (forrás: CDC DPDx) b) Balantidium coli ciszta (forrás: CDC 584 / Dr. L.L.A. Moore, Jr. ) c) Cycloposthium bipalmatum ló vastagbeléből d) Tripalmaria sp. ló vastagbeléből (zöld nyíl: merevítő képlet, fekete nyíl: mikronukleusz, fehér nyíl: makronukleusz, kék nyíl: csillóköteg, bordó nyíl: pellikula)

4.47. ábra. a) Balantidium coli trofozoita (forrás: CDC DPDx) b) Balantidium coli ciszta (forrás: CDC 584 / Dr. L.L.A. Moore, Jr. ) c) Cycloposthium bipalmatum ló vastagbeléből d) Tripalmaria sp. ló vastagbeléből (zöld nyíl: merevítő képlet, fekete nyíl: mikronukleusz, fehér nyíl: makronukleusz, kék nyíl: csillóköteg, bordó nyíl: pellikula)

4.48. ábra. A Haptoria alosztály szabadonélő képviselői a ragadozó lúdnyakú csillós (Dileptus margaritifer) (a-b) és hattyúnyakú csillós (Lacrymaria olor) (c)

4.48. ábra. A Haptoria alosztály szabadonélő képviselői a ragadozó lúdnyakú csillós (Dileptus margaritifer) (a-b) és hattyúnyakú csillós (Lacrymaria olor) (c)

A Plagiopylea osztály

Kisfajszámú csoport. A csoportot molekuláris biológiai eredmények alapján hozták létre. Morfológiai apomorfia egyelőre nem ismert, ú.n. „riboclass”-nak tekintik. Pl. Plagiopyla fajok.



[14] Pellérdy László (1907-1974) állatorvos, parazitológus, a Coccidea sejtélősködők és a kokcidiózisok nemzetközi hírű tudósa

[16] Endémiás terület: olyan földrajzi régió, ahol egy adott járványos megbetegedés rendszeresen és tömegesen előfordul.

[17] Id. Jancsó Miklós (1868-1930) kolozsvári orvos, az első hazai malária tárgyú monográfia készítője és a hazai maláriakutatás megalapozója.

[18] Lovas Béla (1913-2003): orvos, pályája elején maláriaorvos, majd a Második Világháború után megindult hazai elektronmikroszkópos kutatások aktív résztvevője, nyugdíjbavonulása után a vízi mikroszkopikus élővilág élesszemű, szenvedélyes búvára. Tudományos munkásságán túl, egyedi preparálási és mikroszkopizálási módszerei, továbbá mikroszkópos fénykép- és videofelvételei számos hazai és külföldi ismeretterjesztő lapban és más médiában láttak napvilágot. Könyvei napjainkban is szolgálják a mikrovilág megszerettetését, gazdag mikrográfiai hagyatéka pedig az egyetemi oktatást.

[19] A Cinchona vagy Quina genuszba (Rubiaceae – buzérfélék családja) közel 40 örökzöld cserje faj tartozik, amelyek az Andok keleti részének a trópusi övben elterülő részén élnek. Az őslakos kecsua indiánok a Plasmodium falciparum okozta lázrohamokat a kinafa porráőrölt kérgének folyadékkal történő bevitelével enyhítették. A gyógynövény használatára és hatására a misszionáriusok hamar felfigyeltek és a kinin rövidesen világszerte ismertté vált, mint egyetlen hatásos szer a malária gyógyításában. Európában 1640-től pulvis patrum és más neveken forgalmazták. A megnövekedett kereslet hatására a kinafa természetes élőhelyén megritkult, mind nehezebb volt kininhez jutni, más térségben pedig nem sikerült ezeket a cserjéket meghonosítani. Ezért felmerült az igény a hatóanyag előállítására. Elsőként francia tudósok izolálták az alkaloidát 1820-ban, amelyet ők neveztek el kininnek, ekkortól a kéreg-őrlemény helyett már a kivont, tisztított alkaloidát alkalmazták. A kinin szintetikus előállítása azonban igen sokára következett be (1970, ill. a természetazonos sztereoizomeré: 2001). Mivel eközben számos szintetikus alkaloidát állítottak elő a malária ellen, mint pl. a klorokvin, a primakvin vagy a proguanil, a kinin előállítása már inkább csak tudományos kihívás, semmint gyakorlati cél volt.

[20] Ifj. Entz Géza (1875–1943) protisztológus, a dinoflagelláták és tintinnidák kutatója, a magyar hidrobiológia egyik kiemelkedő egyénisége.

[21] Stiller Jolán (1898–1993): protisztológus, Gelei József tanítványa, elsősorban ciliatológus. Számos tudományos cikke és monográfiája mellett két csoportól (Peritricha és Hypotricha) magyar nyelvű határozókönyvet is készített a Fauna Hungariae sorozatban.