4.8. A Stramenopila szupercsoport

A Stramenopila szupercsoport számos autotróf, heterotróf és szaprotróf egysejtű csoportot tartalmaz. (Mikológusok gyakran a Straminipila nevet használják.) Feltételezik, hogy a csoport közös őse tért rá az autotróf életmódra és a heterotróf csoportok másodlagosan vesztették el plasztiszukat. A csoport filogenetikai viszonyai mostanában tisztázódnak, taxonómiájuk ezért még átalakulóban van, így a pontos rendszertani besorolás még több esetben várat magára. Heterotróf egysejtűek a Bicosoecida, az Opalinata, a napállatkák közül az Actinophryda, valamint az olyan gombaszerű szervezetek, mint a labirintusgombák (Labyrinthulomycetes), a Hyphochytriales és a petespórás gombák (Oomycetes). Az intesztinális Blastocystis fajok is ebbe a kládba tartoznak. A zömmel autotróf heterokonta alga csoportok az algológia tankönyvek legvaskosabb fejezeteit adják. Ide tartoznak például a Chrysomonadea, a Bacillariophyceae, a Xanthophyceae és az Eustigmatophyceae mellett az olykor hatalmasra növő, kizárólag többsejtű szerveződésű barnamoszatok (Phaeophyceae) és még számos kisebb fajszámú algacsoport (főleg piko- és nanoalgák), amelyek egy részére csupán környezeti minták molekuláris filogenetikai vizsgálata (metagenom-elemzések) derített fényt.

A legtöbb egysejtű algafaj Stramenopila (az algológiában a Heterokontophyta elnevezést használják ezekre az autotróf Stramenopila-ra). Közös jellemzőjük, hogy az ostorokat háromosztatú pillák borítják, amelyek terelőlapátként befolyásolják az egysejtű úszásirányát: az előre irányuló ostorszál mozgása az axonéma csúcsa felől indul, de a pillák hatása miatt az egysejtű előre úszik, az ostor vontatja maga után. A másik ostor általában kicsi. A fototróf sztramenopilák ismertetése algológiai szakkönyvekben érhető el, e könyvben csak egy kiemelt példa-csoport szerepel közülük (Kiss 1998, Ács és Kiss 2004). Előfodulnak közöttük teljes mértékben heterotróf szervezetek is, amilyen például a Chrysophyceae algák testvércsoportját alkotó sokmagvú, elágazó állábhálózatot képező édesvízi Leucarachnion (Grant és mtsai 2009).

4.8.1. A kovaostorosok osztálya – Dictyochophyceae

A csoport másik neve Silicoflagellida. Jellemzőjük az egyostoros vegetatív alakok kovaváza, amely a citoplazmában található, így a váz részletei az élő egysejtűben kevéssé tanulmányozhatók. A szögletes váz külső szegélyén eredő nyúlványok tüskeszerűek, a belsők összeköttetései szabálytalan, rácsszerű mintázatot alakítanak ki. A 10–80 µm átmérőjű kovaostorosok autotrófok, számos kloroplasztisszal. Nemzedékváltó szaporodásuk során előfordul többmagvú, amöboid és sejtaggregációval létrejövő plazmodiális alak (utóbbi 500 µm nagyságú). Egyelőre néhány tíz recens fajuk ismert, azonban virágkorukban, a földtörténet harmadidőszakában számos fajuk létezett, amelyek meghatározóak voltak a tengeri plankton-közösségekben.

Legismertebbek a jól fosszilizálódó Dictyocha fajok (Dictyocha fibula, Dictyocha speculum). Elsősorban a mérsékeltövi és hideg tengerek lakói. Az Adriai-tenger északi részén időnként vízvirágzást okoznak. Nemrég újabb genuszokat írtak le vagy helyeztek át más algacsoportból a kovaosorosok közé, így a csoport jelentősége növekvőben van.

A Pseudochattonella farcimen planktonikus tengeri ostorost a közelmúltban írták le. A faj az Északi-tengerben a skandináv partok mentén kora tavasszal, viszonylag alacsony fénymennyiség mellett okoz toxikus vízvirágzást, amely a természetes és tenyészetett halállományban egyaránt jelentős pusztulást okoz. Egyedül 2001-ben a norvég vizeken 1100 tonna akvakultúrában tenyésztett lazac hullott el miatta. A Pseudochattonella 1998-as első észlelése óta évente megfigyelhető a vízvirágzás, amelyet a halfarmokon az állomány számottevő vesztesége kísér (Jakobsen és mtsai 2012). A tengeri vízvirágzást okozó Vicicitus globosus fajról nemrégen derült ki, hogy a kovaostorosok közé tartozik (Chang és mtsai

2012).

4.8.2. A labirintusgombák törzse – Labyrinthulomycetes

A magányos vagy kolóniát alkotó egysejtűek, amelyek szinapomorfiája az ektoplazma által képzett kiterjedt hálózat különböző felületeken. Az ektoplazma a sejt szélén elhelyezkedő képlet területén lép ki a sejt központi részéből. Ezt az organellumot bothrosoma-nak vagy sagenogenetosoma-nak (rövidebb formában szagenogénnek) nevezik. A telepes Labyrinthula fajok sejtjei szabadon „úszkálnak” a sejthártyával borított közös ektoplazma-hálózatban (a mozgás hátterében az ektoplazmában levő aktomiozin áll). Az ektoplazma hálózat segítségével a kolónia hozzátapad a felülethez, továbbá alkalmasint behatol az alzatként szolgáló élőlény szövetei közé. A hálózaton keresztül emésztőenzimeket juttat a sejten kívülre és így teszi hozzáférhetővé a táplálékot. A magányos Aplanochytrium fajok nem képeznek több sejtből álló, közös ektoplazma hálózatot, csupán csúszó mozgással siklanak a felszínen. A Labyrinthula fajok kétostoros zoospórákkal szaporodnak, míg az Aplanochytrium fajok mozdulatlan (aplanospóra) alakkal szaporodnak. A Thraustochytrida csoportban egysejtű, mozdulatlan, többmagvú sejtek (talluszok) képződnek, amelyek körül kialakul egy ektoplazma hálózat, azonban a sejt nem mozog benne.

Kis fajszámú csoport, a többség szaprotróf, egyes fajok paraziták. A szabadonélő fajok tengerben élők algák és tengerifű felszínén képeznek sejthálózatokat. Egyesek kontinentális sósvizekben is előfordulnak. Néhány faj parazita, ezek egyrészt tengeri algákat károsítanak, másrészt az észak-amerikai partok mentén élő, akvakultúrában tenyésztett pénzkagyló (Mercenaria mercenaria) belsejében élősködnek (Stokes és mtsai 2002). A közelmúltban azonosították az első terresztris fajt: a golfpályákon a gyeptéglát alkotó fűfajokban (angolperje, soványperje) azonosítottak élősködő labirintusgombát (Bigelow és mtsai 2005).

A Schyzochytrium fajok nagy mennyiségű omega-3-zsírsavat állítanak elő. Amerikában fermentorokban, ipari méretekben 2003 óta állítanak elő belőlük omega-3-zsírsavat, amelyet élelmiszeradalékként használnak mind a haszonállatok takarmányozásánál, mind emberi élelmiszereknél.

A labirintusgombák a molekuláris filogenetikai eredmények szerint a Stramenopila egyik legősibb csoportja, egyes vizsgálatok alapján a Bicosoecida testvércsoportja, mások szerint egymás után ágaztak ki.

4.8.3. A Bicosoecida csoport

Kétostoros, heterotróf egysejtűek, amelyek magányosan vagy kolóbiában élnek, rendszerint poszterior ostoruk segítségével az alzathoz rögzülve, gyakran lorika típusú vázban, nyéllel vagy anélkül. Kizárólag ivartalan kettéosztódásuk ismert. Az ostor felépítése a heterokonta algákéra jellemző. Méretük alapján a nanoflagelláták közé tartoznak. Míg a lorikás fajok egy része régóta ismert (pl. Bicosoeca (syn. Bicoeca) fajok), addig a csupasz taxonokat csak az utóbbi évtizedekben sikerült megtalálni. A Cafeteria és Pseudobodo fajok tengeriek, az előbbi planktonikus, az utóbbi mind a vízoszlopban, mind a fenéküledékben megtalálható. A Pseudobodo fajok nagy tömegben vannak jelen a nanoflagelláták között, például a mélytengeri alzatokon (http://microbewiki.kenyon.edu/images/5/51/Pseudobodo_pfw.jpg), ahol jelentőségüket számottevőnek tartják a helyi anyagforgalomban. A Bicosoecida fajok egy része édesvízi (pl. Bicosoeca lacustris, Cyathobodo spp.).

4.49. ábra. A Stramenopila egyes képviselői a) Dictyocha fibula kovaostoros (rajz: Hall nyomán) b) Aplanochytrium labirintusgomba vegetatív sejtje és szétterülő ektoplazma hálózata (SEM felvétel) c) Aplanochytrium vegetatív sejtek d) Bicosoecida fajok (b-c forrás: Tree of Life Web Project 32435, 32437, Celeste Leander, d forrás: Raoul Francé)

4.49. ábra. A Stramenopila egyes képviselői a) Dictyocha fibula kovaostoros (rajz: Hall nyomán) b) Aplanochytrium labirintusgomba vegetatív sejtje és szétterülő ektoplazma hálózata (SEM felvétel) c) Aplanochytrium vegetatív sejtek d) Bicosoecida fajok (b-c forrás: Tree of Life Web Project 32435, 32437, Celeste Leander, d forrás: Raoul Francé)

4.8.4. A Gyöngyállatkák törzse – Opalinata

Kb. 400 faj, 4 genusz, korábban a csillósokhoz sorolták és az ostoros és csillós egysejtűek közötti átmenetnek tartották őket; nem csillósok, mert nincs magdimorfizmus, nincsenek pellikuláris alveolusok, nincs a csillósokra jellemző infraciliatúra.

Testfelépítés: sokmagvúak, gyakran lapos a sejt, többezer csillószerű apró ostor borítja a sejt teljes felszínét, sűrű sorokban (kinéták), lecsapásuk hasonlóan metakron hullámokban történik, mint a csillósoknál, azonban a kinéták lefutása spirális nem pedig hosszanti és a sorok a sejt csúcsi részén levő ostor-sorokból (falx) erednek. Az ostorsorok között a sejthártyán bordaszerű kiemelkedések vannak, amelyeket mikrotubulusok merevítenek. A csillósoknál jellemző sejtszáj-struktúrák hiányzanak, táplálékfelvétel a sejt bármely pontján történhet, pinocitózissal. Az osztódás síkja hosszanti (nem pedig harántirányú, mint a csillósoknál).

Előfordulás: kizárólag halak (esetenként), kétéltűek (főként békák) és hüllők (ritkán) endozoikus kommenzalistái; az utóbélben (végbél) élnek.

Életciklus: a gazdaszervezetekbe ciszta alakban kerülnek; a trofikus alak (makroforma) szinte mindig kimutatható a kifejlett gazdában; a békák nászideje alatt gyors egymásutánban növekedés nélkül osztódnak, a sejtméret, a sejtmagok és a kinéták száma csökken, valószínű, hogy ezt a folyamatot a gazdában zajló hormonális változások idézik elő; ezek az ú.n. mikroformák (3–6 sejtmag) cisztát képeznek, amelyek a faecessel ürülnek; a ciszták a vízben hetekig életképesek maradnak; az ebihalak a táplálékkal felveszik a cisztákat és belükben a cisztából többszöri osztódás után és meiózist követően vékony haploid mikrogaméták és vaskosabb haploid makrogaméták alakulnak ki, ezek egyesüléséből keletkező diploid zigóta ismét cisztát képez, amely kiürül a gazdából. Ismét új gazdába kerülve vagy az előbbi folyamat ismétlődik, vagy kialakul a makroforma (főként kifejlett békákban), ez egy idő után ismét aszexuális cisztát képez; (Opalina ranarum, Zelleriella sp.).

4.8.5. A valódi napállatkák csoportja – Actinophryda

Az axopódiumok keresztmetszeti képén a mikrotubulusok két egymásbafonódó spirál alakjába rendeződnek. Az axopódiumok mikrotubulusai a maghártyán erednek, cisztát képeznek. A cisztában előfordulhat autogámia. A korábbi polifiletikus Heliozoa törzs Actinophyrida rendje tartozik ebbe a törzsbe. Két ismert és gyakori faja az édesvizek lakója.

Actinophrys sol – közönséges napállatka. Nagysága 50 µm körül van, gömbölyű, ektoplazmája nem különül el élesen az endoplazmától. Utóbbi helyen erősen fénytörő szemcsék figyelhetők meg, valamint itt található az egyetlen sejtmag és innen, a mag közeléből erednek az axopódiumok tengelyfonalai is. A lüktető űröcskék a sejt szélén helyezkednek el, gyakran kidomborítva a testfelszínt. A fiatal napállatkák gyakran képeznek ideiglenes táplálkozási közösséget, amelynek során citoplazmájuk ideiglenesen fúzionál egy közös emésztőűröcske körül. Ivartalanul vagy autogám módon ivarosan szaporodik. Sok algát, vízinövényt tartalmazó, főként kisebb vizekben él, gyakori.

Actinosphaerium eichhornii. 200–300 µm, szélsőséges esetben akár az 1 mm-t is elérheti. Ekto- és endoplazmája élesen elkülönül, sok sejtmagja van, az axopódiumok tengelyfonalai az ekto-endoplazma határon erednek. Az ektoplazma több, nagy, áttetsző vakuolát tartalmaz mint az endoplazma, ahol kisebb vakuolák, emésztő űröcskék, valamint a sejtmagvak és más sejtszervecskék helyezkednek el, időnként szimbionta zöldalgákkal együtt. Tiszta, oxigéndús vizekben vízinövények, algák között, főleg tavasszal akadhatunk rá.

4.50. ábra. A Stramenopila egyes képviselői II. Valódi napállatkák a) Actinophrys sol b) Actinosphaerium eichhorni és c) Hyphochytriales, Hyphochytrium catenoides d) Pythiales, Pythium dictyosporum (c-d forrás: Bessey E. A. nyomán)

4.50. ábra. A Stramenopila egyes képviselői II. Valódi napállatkák a) Actinophrys sol b) Actinosphaerium eichhorni és c) Hyphochytriales, Hyphochytrium catenoides d) Pythiales, Pythium dictyosporum (c-d forrás: Bessey E. A. nyomán)

4.8.6. A Blastocystea osztály

Egyedül a Blastocystis genusz tartozik ebbe a többi Stramenopila-tól osztály szinten elkülönített önálló monofiletikus csoportba. Emlősök, köztük az ember intesztinális parazitája. Kórokozóként jelentősége egyre növekvő, ezért a világ számos kutatóhelyén vizsgálják patogenetikai, fiziológiai és biolémiai tulajdonságait. Az emberben egyetlen leírt Blastocystis hominis mellett ma már számos további filotípus ismert.

Alaktanilag változatos formákat ölthet: a vakuoláris forma mérettartománya igen tág, 2–200 µm, egy nagyobb központi és több perifériás vakuóluma van. Ez jellemző a tünetmentes hordozókban. A szemcsés formánál a központi vakuola granulált kinézetű. Az amőboid alak mozdulatlan és a felülethez tapad, ez a forma figyelhető meg a tüneteket mutató gazdában. A negyedik alak a vastag burokkal körbevett ellenálló ciszta, amely több mint két hétig szobahőmérsékleten is életképes marad (Zhang X. és mtsai 2012).

4.8.7. A petespórás gombák törzse – Oomycetes

Fonalas testszerveződésű, osztatlan hifákból felépülő szaprotróf szervezetek cellulóz sejtfallal, gyakran endofitikus vagy endozoikus patogének. Gombaszerű megjelenésük miatt hagyományosan a mikológusok foglalkoznak velük (a testfelépítésről és szaporodásról ld. Jakucs 2009). Legközelebbi filogenetikai rokonaik a kovamoszatok és a barnamoszatok. Számos komoly mezőgazdasági jelentőségű állati és növényi kórokozó van köztük, például a halpenészt okozó fajok (pl. Saprolegnia parasitica), vagy a különböző haszonnövények peronoszpórája (pl. a szőlő peronoszpórás betegségét a Plasmopara viticola okozza). A Phytophthora infestans a burgonyavész okozója, amely igen gyorsan, napok alatt elpusztítja a növényt. A burgonya, mint az egyik legfontosabb alapélelmiszer eltűnése miatt Írországban 1840-es években közel egymillió ember halt éhen burgonyvész következtében. A kórokozó pusztítása komoly társadalmi hatásokat eredményezett (éhséglázadás, majd kivándorlás).

A Phytophthora fajokal azonos rendbe tartozó vízi, szaprotróf Pythium fajok (pl. Pythium dictyosporum) között egy növekvő jelentőségű humán kórokozó is van, a Pythium insidiosum, a humán pythiosis okozója. A fajt eleinte mint aspecifikus emlős-kórokozót ismerték, amely főként trópusi, szubtrópusi és meleg mérsékeltövi területeken fertőzi a különféle vadonélő és háziasított emlősöket, elsősorban kutyákat és lovakat. A fertőzés halálos kimenetelű is lehet, a kórokozó nagykiterjedésű fekélyeket vagy az érpálya elzáródását okozza (vaszkuláris pythiosis). Alapvetően a talajjal vagy az aljnövényzettel, esetleg állott vízzel érintkezve fertőz; nagyobb esők után a fertőzések száma megnő. Zoospóra alakja hatol be a bőrfelületen levő kisebb sebekbe, majd kialakulnak a jellegzetes szerteágazó filamentumok, amelyek a valódi gombákkal ellentétben osztatlan, cellulózfalú képletek. A kórokozó emlősről emlősre nem terjed (Gaastra és mtsai 2010).

Kezelése igen nehéz, gyakran a gyógyszeres terápia mellett sebészeti beavatkozás is szükséges. Hagyományos diagnózisa biopsziát követő mikroszkópos vizsgálattal lehetséges, az osztatlan hifák jelenléte utal a fajra. A betegség későbbi szakaszában jellegzetes rétegzett granulómák alakulnak ki a fekélyben. Antimikotikumokkal (amphotericin B vagy itrakonazol) nagy kiterjedésű fekélyeknél nem lehet teljes gyógyulást elérni. A vaszkuláris pythiosis elhanyagolt fertőzésnél akár amputációhoz is vezethet. A fekély sebészeti kezelése után akár bőrátültetés is javasolt (Marques és mtsai 2006).

A humán pythiosis Délkelet-Ázsiában, Ausztrália keleti részén, Új-Zélandon, Amerikában dél felől egészen az USA déli államaiig jelen van, 2005-ben pedig Afrikában is kimutatták. Európában eddig helyi kialakulását nem észlelték, de a megfigyelt humán fertőzéses esetek száma világszerte növekvőben van.

4.8.8. A Hyphochytriales törzs

Egy mostanáig kevéssé ismert, keveset vizsgált csoport, amelynek húsznál is kevesebb faja különféle protiszták (pl. Chlamydomonas, Euglena, Vaucheria) és fonalas zöldalgák parazitája. A Hyphochytrium catenoides petespórás gombák parazitája lehet. Sejtfalukban cellulóz mellett kitin is előfordul, fonalas testszerveződésük és a kitin jelenléte miatt hagyományosan a mikológusok kutatják őket (Jakucs 2009).