4.10. Az Excavata szupercsoport

Az Excavata monofiletikus szupercsoportba tartozik a legtöbb leírt recens protisztafaj. A klád magában foglalja a Metamonada és a Discicristata csoportokat, valamint olyan kisfajszámú ostoros kládokat, amelyek korábbi filogenetikai viszonyai ismeretlenek voltak: ilyen a Malawimonas és a Jakobida ostorosok, utóbbin belül az Andalucia fajok. A Discicristata a Heterolobosa és Euglenozoa törzseket tartalmazza, és testvércsoportja a Jakobida ostorosoknak (együtt alktoják a Discoba kládot). A Metamonada testvércsoportja a Malawimonas fajoknak. (Hampl és mtsai 2009)

A Discicristata klád mitokondriumaiban elsődlegesen diszkoidális, lemezes kriszták vannak, nem pedig tubuláris jellegűek.

4.10.1. A Heterolobosa törzs

A Tetramitia altörzs

Ostoros és amőboid egysejtűek, kb. 100 fajuk ismert. Az életciklus bizonyos szakaszában időlegesen ostort fejlesztenek, különben amőboid jellegűek. Cisztát is képeznek. Táplálkozás, osztódás amőboid és ostoros fázisban egyaránt történik. Filogenetikai kapcsoataik sokáig ismeretlenek maradtak. Eruptív állábaik és ostoros alakjuk, cisztaképzésük miatt a sejtes nyálkagombák közvetlen rokonainak gondolják őket, de egyeseknél az ostoros fázisban kialakuló sejtszáj szerkezete miatt (pl. Tetramitus) különálló csoportba sorolják őket. Talajlakók, de tengeri és édesvízi üledékben is előfordulnak. Egyesek fakultatív endobionták, néhányan lehetnek patogének. Monopodiálisak és egy sejtmagvuk van. Ha a hőmérséklet vagy az elektrolit-koncentráció csökken, néhány óra alatt 2–4 ostort fejlesztenek. Ha a táplálék kevés vagy szárad a környezet, betokozódnak.

A Percolomonadidae családba tartoznak a négyostoros Percolomonas fajok, egy hosszanti hasi mélyedéssel.

A Vahlkampfiidae családba tartozik jelenleg a legtöbb Heterolobosa genusz (Allovahlkampfia, Fumarolamoeba, Marinamoeba, Naegleria, Neovahlkampfia, Paravahlkampfia, Pseudovahlkampfia, Solumitrus, Tetramastigamoeba, Tetramitus, Vahlkampfia, és Willaertia), de a család parafiletikus. A család apomorf bélyegei a limax típusú amőba és a mitózis során megmaradó nukleólusz. Bizonyos fokú morfológiai azonosítás a ciszták vizsgálatával lehetséges, de pontos eredményhez mindenképpen a molekuláris biológiai eszközök szükségesek. A Tetramitus fajoknak 4, a Naegleria fajoknak 2 ostora van, a Vahlkampfia és Willaertia genuszban csak amöboid alak ismert. Nedves talajokban a leggyakoribbak. A Vahlkampfia és Tetramitus fajok baktériumfalók. A Vahlkampfia amőbákat sokan szintén potenciális kórokozónak tartják, noha patogenitásáról nincs adat. A Willaertia magna amőba ugyan előkerült már szarvasmarha ürülékből, továbbá termálvizekből, patogenitásáról azonban nincs adat.

A Naegleria fowleri fakultatív humán patogén, a genusz többi faját is potenciálisan patogénként tartják számon. A Naegleria fowleri, amely a primér amőbás meningoenkefalitisz (PAME) kórokozója (laboratóriumban egéren, patkányon, majmon kísérletesen előidézhető). Termofil faj, a meleg vizeket kedveli (fürdőkben, uszodákban is előfordul) szaporodási optimuma kb. 40 °C körül van. Fertőzéskor a nazális epitélium (orrnyálkahártya) mentén az amőba felhatol az agyba, tömeges szaporodásnak indul és néhány nap (akár óra) leforgása alatt halálhoz vezet. Egy embernél sikerült gyógyulást elérni a mikonazol kezelés segítségével. A legtöbb esetet post mortem diagnosztizálják. A N. gruberi ostoros szaporodásának optimuma csak 25 °C körül van, patogenitását soha nem észlelték, de óvatosságból a genusz mindkét tagját figyelemmel kísérik egyes fürdőkben. A fajok megkülönböztetése ugyanis morfológiailag lehetetlen, immuncitokémiai és PCR módszerekkel lehetséges. A patogenitás gyakoriságára csak ott lehet egyáltalán következtetni, ahol foglalkoznak ennek az egysejtűnek a vizsgálatával. Magyarországon a kötelező boncolás törvényi előírása megszűntével még kevésbé valószínű, hogy Naegleria fowleri általi PAME okozta halálozásra derüljön fény. Nyugat-Európából és Amerikából azonban a korábbi évtizedekhez képest újabban egyre több manifeszt fertőzéses eset válik ismertté. Ennek tükrében feltételezhető, hogy az ismeretlen eredetű halálokok valamint az időskori tüdőgyulladásként diagnosztizált halálokok egy része mögött Naegleria vagy Acanthamoeba okozta (meningo)enkefalitisz áll. A patogenitásért felelős gén a két távoli amöboid egysejtűben azonos, valószínűleg horizontális úton kerülhetett át a Naegleria-ból az Acanthamoeba-ba.

A Paravahlkampfia francinae amőbát nemrég írták le, PAME kórokozóként. A páciens gondos kezeléssel meggyógyult, ezért felmerült, hogy az eddig sikeresen felépült humán PAME esetek is inkább az utóbbi fajtól betegedtek meg.

A monotipikus Lyromonadidae és Psalteriomonadidae családok tagjai mikroaerofilek, ill. anaerobok és hidrogenoszómájuk van. A függőlámpára emlékeztető Psalteriomonas lanterna négy ostorral úszik, négy masztigontja[22] van, és egy hosszanti hasi mélyedése.

Az Acrasidae családba tartozó fajok amöboid egysejtűek, ahol az életciklus során az egysejtű amőbák sejtaggregációval egy egyszerű, többsejtű termőtestet (szorokarpusz) hoznak létre.

4.52. ábra. A Heterolobosa csoport képviselői a) Naegleria fowleri emberi agyszövetben (primer amőbás meningoenkefalitisz, festett készítmény, forrás: CDC 10918 / Dr. George R. Healy) b) Vahlkampfiidae amőba VIDEÓ c) Stephanopogon colpoda (forrás: id. Entz Géza 1884) d) Tetramitus rostratus (Hall nyomán)

4.52. ábra. A Heterolobosa csoport képviselői a) Naegleria fowleri emberi agyszövetben (primer amőbás meningoenkefalitisz, festett készítmény, forrás: CDC 10918 / Dr. George R. Healy) b) Vahlkampfiidae amőba – kép feletti videó; c) Stephanopogon colpoda (forrás: id. Entz Géza 1884) d) Tetramitus rostratus (Hall nyomán)

A Stephanopogonidae családban egyetlen genusz ismert, a Stephanopogon, 4 fajjal. Idősebb Entz Géza a Nápolyi-öböl csillósainak tanulmányozása során írta le az elsőt.

Felszínes hasonlóságuk miatt még sokáig a csillósok rokonának tartották őket, azonban lényeges különbség, hogy nincs magdimorfizmus és hiányoznak a membránalveolusok valamint a csillósokra jellemző infraciliatúra. A csillósokhoz való hasonlóság sejtszáj elhelyezkedésében és az ostorok nagy számában rejlik. Kortikális rendszerük azonban a kinetoplasztosokéra és az Euglenida-éra emlékeztet: a sejtmembránnal párhuzamosan hosszanti sorokba rendezett mikrotubulusok futnak végig a sejten. Az ostorokon nincsenek masztigonémák, mindegyik egy kis mélyedésből ered és alulról valamennyit egy apró mikrotubulus-gyűrű merevíti. 2–16 sejtmagjuk van. Az osztódás ciszta állapoton belül történik, ivaros folyamatuk nem ismert. Méretük 20–50 µm körül van, a partközeli aerob tengeri üledékekben élnek, az alzatszemcsék közötti ú.n. intersticiális térben, százméteres mélységig. Kovamoszatokat, más ostorosokat és baktériumokat esznek. Az utóbbi harminc évben a családot a Pseudociliata taxonba sorolták, altörzs szinten. A filogenetikai vizsgálatok eredményei alapján nem indokolt családszintnél magasabb rangon elkülöníteni a Stephanopogonidae-t a többi Tetramitiatól. (Panek és Cepicka in: Caliskan 2012)

4.10.2. Az Euglenozoa törzs

Autotróf és heterotróf ostoros egysejtűek amelyek mitokondriumaiban elsődlegesen diszkoidális, lemezes kriszták vannak, nem pedig tubuláris jellegűek. Ide tartoznak az Euglenida algák, a szabadonélő Diplonemida és a parazita Kinetoplastea csoportok. Elsődlegesen kétostoros protiszták. Az ostorok legtöbbször a sejt csúcsa alatt (szubapikálisan) egy zsebszerű mélyedésből erednek, amelyet az Euglenida-nál ampullának, a Kinetoplastea-nál flagelláris zsebnek neveznek. Az Euglenida-ban az egyik ostor általában rövid, axonémája rendszerint nem hagyja el az ampullát. (A Peranema genuszban a rövidebb ostor is kilép az ampullából, de rásimul a sejtfelszínre.) A Kinetoplastea-ban a Trypanosomatida rend kivételével két ostor van.

4.15.2.1. Euglenida osztály

A filogénia során a primer ozmotróf fajok egy része autotróffá vált, belőlük alakultak ki az Euglenida algák. A recens Euglenida algák kétharmada azonban heterotróf, csupán egyharmaduk autotróf. Az utóbbiak zömmel édesvíziek, plasztiszukat másodlagos szimbiogenezis során szerezték, zöldalga eredetű. Az autotrófok egy hányadánál megint eltűnt a plasztisz, így másodlagosan heterotróffá illetve ozmotróffá váltak (az ozmotrófia jellemző egyes Astasia fajokra). A fototróf fajok is mixotrófok azaz sötétben általában képesek ozmotrófiára. Számos Euglenida-nál jellemző a, féregmozgásra emlékeztető metabóliának nevezett mozgásforma, amelynek során perisztaltikus hullámzás fut végig a sejten, amelynek alakja hol megnyúlik, hol kiszélesedik a vonaglás közben. Általában a felületen mozgó egysejtűeknél látható.

4.53. ábra. Egy színtelen Euglenida – VIDEÓ

4.53. ábra. Egy színtelen Euglenida – VIDEÓ

Az Euglenida algák fontos összetevői az édesvízi planktonnak. Az autotróf fajok vizsgálatával az algológia foglalkozik részletesen, ott az Euglenophyceae divízióba sorolják őket (pl. Kiss 1998, Ács és Kiss szerk. 2004). Korábban ebben a csoportban ismeretlen volt a toxintermelés. Nemrég azonban azonosítottak egy toxintermelő algát az édesvízi euglenidák között: Amerikában az Euglena sanguinea egy halastavi populációjánál azonosították az egysejtű által termelt toxint, amelyet euglenoficinnek neveztek el. A méreg halpusztulást okozott, ezért elkezdődött a kutatás további Euglenida-eredetű toxinok után. Így a csoport jelentősége egy új szemponttal gyarapodott.

4.15.2.2. A Kinetoplastea osztály

A Kinetoplastea testvércsoportját képezi a kisfajszámú Diplonemea ostorosok csoportja (osztály) (Diplonema, Rhynchopus spp.). Heterotróf ostorosok, az Euglenida fajoknál jellegzetes metabolikus összehúzódást mutatják. A Kinetoplastea osztályba főként endozoikus paraziták és súlyos kórokozók tartoznak, de vannak szabadonélő baktériumfalók is.

A Prokinetoplastina csoportba (alosztály) tartoznak a halakon ektoparazita Ichthyobodo fajok és az amőbákban endoszimbionta Perkinsiella fajok.

A Metakinetoplastina a molekuláris törzsfákon testvércsoportja a Prokinetoplastina-nak. Ez a legnagyobb és legfontosabb csoportja az egész osztálynak. A Neobodonida, Parabodonida és Eubodonida rendek a kinetoplaszt DNS-ének szerveződésében, a az ostorok és a masztigonémák tulajdonságaiban (jelenlét, hiány és felépítés), és a táplálkozásban (fagotróf, vagy ozmotróf) különböznek egymástól.

A Neobodonida rendbe tartozik a Rhynchomonas nasuta, jellegzetes anterior rosztrumot viselő ostoros, tengerben és édesvízben egyaránt megtalálható, rövid előrenyúló és hosszú hátranyúló ostora van.

A Parabodonida rendben vannak szabadonélő és endobionta fajok, ozmotrófok vagy fagotrófok lehetnek. A Cryptobia fajok Észa-Amerika és Európa tüdőscsigáinak ivarutaiban élő kommenzalisták.

Az Eubodonida rendbe csak szabadonélő fagotrófok tartoznak. A Bodonidae családban a Bodo fajok alacsony oxigéntartalmú, baktériumokban gazdag természetes vizekben élnek, úszásuk jellegzetes szökdelés. Táplálkozáskor hosszabb, simafelszínű ostorukkal rögzülnek és rövidebb, előrehajló pillás ostorukkal sodorják magukhoz a táplálékot. Jól fejlett orális apparátusuk van.

A Kinetoplastea legfontosabb csoportja a Trypanosomatida rend. Az ide sorolt fajok változatos morfológiával és anyagcsereváltozással kísért bonyolult fejlődésmenetet mutatnak. A legjellemzőbb fejlődési alakok a következők (a teljesség igénye nélkül!):

  1. amasztigóta: ostor axonémája nagyon rövid, csak elektronmikroszkóppal mutatható ki (intracelluláris alak)

  2. choanomasztigóta: csúcsi helyzetű, igen rövid ostor (intracelluláris alak)

  3. promasztigóta: csúcsi helyzetű, hosszabb ostorral (testfolyadékban tipikus).

  4. epimasztigóta: ostor a sejt középső részén nagyjából a sejtmaggal egyvonalban ered és onnan nyúlik előre, a sejt elülső csúcsáig hullámzóhártyát képez a sejtmembránnal (testfolyadékban tipikus).

  5. tripomasztigóta: ostor a sejtmagtól kaudális irányban ered, onnan nyúlik előre és a sejthártyával hullámzó hártyát képez; az axonémának csupán a sejten túlnyúló része szabad (testfolyadékban tipikus).

4.54 ábra. a) 1. amasztigóta 2. promasztigóta 3. epimasztigóta 4. tripomasztigóta b) promasztigóta (forrás: CDC / 11068) c) tripomasztigóták emberi vérben (forrás: CDC / 14821)

4.54 ábra. a) 1. amasztigóta 2. promasztigóta 3. epimasztigóta 4. tripomasztigóta b) promasztigóta (forrás: CDC / 11068) c) tripomasztigóták emberi vérben (forrás: CDC / 14821)

A Trypanosomatida az egyetlen klasszikus protozoa-csoport (heterotróf, nem alga-, nem gombajellegű egysejtű), amelyben növényi parazita is előfordul. Elsőként tejnedvet tartalmazó növényekben (Euphorbiaceae – kutyatejfélék) fedeztek fel növényi tripanoszomatidákat. Egyesek szimbionták, mások paraziták (a paradicsom sárgafoltosságát okozzák és károsítják a kukorica termését). Három nagy csoportjuk ismert, a tejnedvben élők, a floémben (háncsban) élők, és a gyümölcsökben, termésekben élők (ez a csoportosítás azonban nem alkalmas taxonómiai célokra). A Phytomonas fajok elsősorban Közép- és Dél-Ameikában, valamint a Karib-térségben károsítanak nagy monokultúrákban termesztett növényeket (olajpálma, kókuszpálma és kávéültetvények) amelyekfonnyadását, hervadását okozzák. Egyes fajok azonban közelünkben, Dél-Európában is élnek. Vektoraik növényi nedveket szívogató címerespoloskák. A kizárólag promasztigóta és amasztigóta alakokban előforduló egysejtűek a növényi szövetek könnyen hasznosítható, szénhidrátokban dús szövetei között tartózkodnak: a floémben, a tejcsövekben, a gyümölcshúsban és a magvakban.

Morfológiailag nem különíthetők el az egyes fajok. A Phytomonas fajok molekuláris filogenetikai vizsgálata arra utal, hogy valószínűleg legalább családszinten eltérnek a Trypanosomatida-tól, várhatóan több genuszt és számos fajt el lehet majd különíteni (Dollet és mtsai 2012). Bár lokálisan jelentős gazdasági károkat okozhatnak, jelentőségük nem mérhető az intenzíven kutatott humán patogénekéhez (Trypanosoma, Leishmania fajok).

4.15.2.3. Trypanosomatidae család

A Trypanosomatidae család fajai állatok parazitái. Vannak egygazdás (monoxenikus) és többgazdás (hetroxenikus) fajok. A terjesztők (vektorok) szervezetében a fejlődési ciklus egy meghatározott része játszódik le. A vektorok különböző vérszívó gerinctelenek (kétszárnyúak: cecelegyek, lepkeszúnyogok, böglyök stb.; poloskák, bolhák, piócák) közül kerülnek ki.

A gazdaváltás és az életciklus egyes lépései során morfogenetikus változások következnek be a sejt alakjában, az ostor helyzetében, a mitokondriális kriszták alakjában és az anyagcserében.

Az állati és a humán és fertőzés történhet a vektor nyálával, ürülékével, esetleg bőrsérülésekkel, szexuális úton, vagy vértranszfúzióval.

A patogenezis okai általában a következők: a parazita tápanyagot von el a sejtektől, toxikus anyagcseretermékeket bocsájt ki, sejt- és szövetsérüléseket okoz.

A Trypanosoma genuszba többszáz faj tartozik, minden gerinces osztályban vannak gazdaállatok. Sok faj veszélyes patogén, néhányuk halálos kórokozó. Akadnak kizárólag gerinctelenekben élők is. A gerinctelenekben élő genuszok pontos molekuláris biológiai karakterizálása még nem történt meg. A morfológiai alakok is meglehetősen változatosak, nem ismerni minden leírt faj összes alakját. A Herpetomonas fajok csak gerinctelenek bélcsatornájában élnek. Nincs tripomasztigóta alakjuk, jellemző formájuk a herpetomonasz, amely egy hullámzóhártya nélküli tripomasztigótára emlékeztet. A gazdából (pl. házilégy) amasztigótákat tartalmazó tartalmazó ciszta-szerű képletek ürülnek a faecessel. A Crithidia fajok rovarok bélcsatornájában jellemzőek (pl. poloskák: molnárka fajok), náluk nincs herpetomonasz alak, jellemzőjük az epimasztigóta forma. A Leptomonas fajok rovarokban, pl. bolhákban élnek. Csak amasztigóta és promasztigóta alakja van. Ezek az egygazdás tripanoszomatidák opportunista kórokozóként megjelentek HIV fertőzött emberben is (Chicharro és Alvar 2003).

A Trypanosoma carassii halakban él, a természetes halpopulációkban gyakorisága igen magas lehet. Pontyalakúakban és pisztrángfélékben a fertőzöttség hosszú ideig tart. A halak vérében a tripomasztigóta alakok jellemzőek. Terjesztői piócák, amelyekben epimasztigóta alakok vannak, majd egy idő után megjelennek a metaciklikus tripomasztigóta alakok, amelyek a pióca proboszciszához vándorolnak, és onnan a következő vérszívás során jutnak be a halba. A halakban a kórokozó generációs ideje másfél nap; 108 egyed / ml vér parazita koncentráció fölött a ponty elpusztul.

A Trypanosoma lewisi gerinces gazdái az egérfélék. Főként patkányok vérében él, vektorai bolhafajok, amelyeknek a bélcsatornájában tartózkodik. A bolha vérszívás alkalmával fertőződik. A bolha bélcsatornájában parazita behatol a bélhámba, amasztigóta alakot vesz fel, majd gyorsan osztódásnak indul, és további bélhámszakaszokat áraszt el. Egy idő után a végbélbe kerül, ahol ostorával rögzül a hám felszínén. A rovargazdában epimasztigóta, promasztigóta, majd amasztigóta alakok váltják egymást, attól függően, hogy a bélhámban vagy a bél felszínén szaporodik. Az amasztigóta-promasztigóta átalakulás után jön létre a tripomasztigóta alak, ez az ú.n. metaciklikus tripanoszóma, mivel a leírt ciklus végén alakul ki. A bolha táplálkozáskor gyakran ürít. A patkány a bolha vérszívását követően az annak ürülékéből származó metaciklikus tripanoszómákkal fertőződik, amelyeket a vakaródzással juttat be a sebbe. A bolhában 5–7 napig tart a fejlődés, a patkányban a fertőzést követően a parazita hetekig kimutatható a vérből.

A Trypanosoma rotatorium békák vérében él, piócák terjesztik. Tripomasztigótáján egészen rövid a szabad ostorvég. A szervek (pl. vese) saját keringésében több a parazita, mint a szerveken kívüli nagy érpályákban.

4.15.2.4. Humán kórokozók a Trypanosomatidae családban

Az afrikai tripanoszómák

A Trypanosoma brucei brucei, Trypanosoma brucei gambiense, Trypanosoma brucei rhodesiense alfajok valójában "patotípusok", térben és időben stabil klónok. Az embert a T. brucei gambiense és a Trypanosoma brucei rhodesiense fajok fertőzik, rezervoárjuk a különféle vadonélő és háziasított tülkösszarvúak. (A Trypanosoma brucei brucei a patások nagana-betegségét okozza.)

Az afrikai tripanoszómákat a cecelégy fajok (Glossina) terjesztik. A cecelégy bélcsatornájában él a parazita ú.n. prociklikus tripomasztigóta alakja. Mitokondriuma jól fejlett, működik benne a citrát-ciklus és a terminális oxidáció, glikoszómái nincsenek. Az emberben a metaciklikus alak él, amely nagy számú glikoszómát tartalmaz, a mitokondrium krisztái kisebbek, nem történik citrát ciklus és terminális oxidáció.

A Trypanosoma brucei gambiense Afrika egyenlítői vidékén, valamint a Kelet-Afrikai Árokrendszertől nyugatra fekvő területeken él. A Trypanosoma brucei rhodesiense a Kelet-Afrikai Árokrendszertől keletre fekvő területeken, valamint Dél-Afrika egyes országaiban fordul elő.

A cecelégyben a bélcsatornájában zajlik a parazita ciklikus növekedése, majd a nyálmirigybe jut, ahonnan vérszívás alkalmával kibocsájtott nyállal kerül be az emberbe. A parazita az emberben a keringési rendszerben és a nyirokcsomókban található (utóbbiak erősen megduzzadhatnak, különösen a nyakon), olykor a likvorba is bekerül. Az eleinte elsősorban lázzal, vérszegénységgel valamint vesekárosodással járó tünetek mögött a parazita intenzív szaporodása jellemző a szervezetben.

Az álomkór elnevezés a betegség második, végzetes szakaszában jellemző tünetegyüttes alapján született: ebben, az ú.n. idegrendszeri fázisban jelenik meg a neurológiai szindróma: a zavart viselkedés, a mozgáskoordinációs zavarok, valamint az alvás-ébrenlét periódusok felborulása: éjjeli álmatlanság mellett hirtelen nappali elalvás, még akár evés közben is. A jelenség oka az, hogy a kórokozó már a véragygáton is átjutva a központi idegrendszerben szaporodik. Az ingerlékenység egyre csökken, a beteg letargikus lesz és végül meghal. A halál – kezelés nélkül –, fél-egy év alatt következik be.

Az endémiás területek a Szaharától délre fekvő országok. Az szabálytalan időközönként fellépő járványok lokálisan nagy halálozási arányhoz vezetnek. Nemrég Ugandában egy hétéves járvány alatt 200–300 000 ember halt meg az álomkór következtében. Az álomkór kezelése arzénnel és antimon tartalmú készítményekkel történik, ezek különösen az első fázisban hatásosak. Az esetek 95%-ban a kórokozó a Trypanosoma brucei gambiese.

2009 óta a korábbi, évenkénti több tízezer eset után a bejelentett fertőzöttek száma csökkenő tendenciát mutat: 2010-ben ez a szám csupán 7139 volt. (WHO http://www.who.int/mediacentre/factsheets/fs259/en/ ). Az érintettség rendszerint összefügg a szociális helyzettel: a fertőzöttek többnyire a nagyobb városok peremén és a távoli szegény falvakban élők közül kerülnek ki. Megelőzésképpen elterjedt a vektorok (cecelegyek) irtása és jellemző élőhelyük, a száraz bozótosok felégetése.

Az afrikai tripanoszomiázist okozó Trypanosoma brucei gambiense és Trypanosoma brucei rhodesiense fajok életciklusa

4.55. ábra. A legfontosabb humán kórokozó Trypanosomatida fajok életciklusai

a) Az afrikai tripanoszomiázist okozó Trypanosoma brucei gambiense és Trypanosoma brucei rhodesiense fajok életciklusa

4.55.b ábra. A Trypanosoma cruzi életciklusa

4.55.b ábra. A Trypanosoma cruzi életciklusa

4.55.c ábra. A Leishmania fajok sematikus életciklusa

4.55.c ábra. A Leishmania fajok sematikus életciklusa

A Trypanosoma cruzi

A Trypanosoma cruzi Közép- és Dél-Amerika trópusi, szubtrópusi területein endémiás. Ez a kórokozó azonban terjedőben van a világon, Észak-Amerika, valamint a Pacifikus térség nyugati országai mellett Európában is előfordult már.

A rablópoloskák (Reduviidae) Triatominae alcsaládjába tartozó vérszívó poloskák a vektorai. A fertőzés azonban történhet seben vagy nyálkahártyán keresztül, ritkábban transzfúzióval és szervátültetés során. Lehetséges kongenitális fertőzés, az anyáról a magzatba vagy szülés közbeni átadás is. Az immunszuppresszált emberben végzetes kimenetelű meningoenkefalitiszt okoz.

Az emberben a bejutó metaciklikus tripomasztigóta behatol a különféle szöveti sejtekbe és áttér intracelluláris életmódra. A keletkező amasztigóták a sejtekben elszaporodnak. A fertőzött gazdasejtben nagyszámú amasztigóta pszeudocisztaként sokáig fennmaradhat. A sejtből kitörő amasztigóták újabb sejteket fertőzhetnek. Egy idő múlva tripomasztigóta alakok szabadulnak ki a sejtekből amelyek a vérkeringésben tartózkodnak. Ezek fertőzhetik újra a vérszívó rablópoloskát.

A betegség akut fázisában a tripomasztigóták vannak jelen. Ez a szakasz akár tünetmentes is lehet, de jelezheti a nyirokcsomók heveny gyulladás miatti duzzanata a csípés helyén (chagoma), vagy az egyik szem környékén ödémás duzzanat (Romaña-jel), amennyiben a fertőzés a kötőhártyán át történt. Csecsemőkorú gyerekeknél előfordul az akut fázisban az agy duzzadása, ami végzetessé válhat. A krónikus fázis az akut fázist követően akár tíz-húsz évvel később alakulhat ki. A krónikus szakaszban fejlődik ki a Chagas-kór, amely különböző szervek, a nyelőcső, a vastagbél, a környéki idegrendszer a váz- és szívizomzat károsodását okozza különböző jellemző tünetekkel.

A szívizomgyulladás a jellemző oka a mortalitásnak. Különösen gyerekeknél veszélyes, mert a szívben a patogén legalább háromféle károsodást okozhat. Megváltozik a szív elektrofiziológiai működése, a szívizomszöveten felületi elváltozások következnek be és a molekuláris szintű anyagcsere is zavart szenved.

A gyógyításban két hatóanyag használatos, a benznidazol és a nifurtimox. A mellékhatások miatt azonban a várandósok, a máj- és vesebetegségben szenvedők nem kaphatják és a kialakult Chagas-kórban már nem segítenek. Továbbra is a megelőzés a leghatékonyabb módszer a betegség elkerülésére. Az endémiás területeken például az alapfokú oktatásban bemutatják a vektort és a fertőzés lehetőségeit, továbbá a rablópoloskák elleni védekezés legkülönbözőbb módjait.

A Trypanosoma cruzi az ember mellett sok kisemlősben (így a szinantróp patkányokban is) megtalálható.

A Leishmania fajok

A Leishmania fajok a világ nagy részén jelenlevő kórokozók. A főként Ázsiában jellemző zsigeri leishmaniázis kezelés nélkül két éven belül halálhoz vezet. A kután- és mukokután leishmaniázisok kezelés nélkül maradandó külső elváltozásokat okoznak, amelyek sok helyen a beteg társadalmi kiközösítését eredményezik. A zsigerileishmaniázist főként a Leishmania donovani okozza (a Mediterráneumban és Dél-Amerikában azonban a kevésbé súlyos kimenetelű betegséget okozó Leishmania infantum), Indiában kala-azar betegségnek nevezik. A Dél-Amerika trópusi területein endémiás Leishmania brasiliensis a mukokután leishmaniázis kórokozója, amelynek következtében a porc- és támasztószövetek károsodnak, feltűnő elváltozásokat eredményezve, elsősorban az arcon. A kután leishmaniázis kialakulása több, mint tíz Leishmania fajnak tulajdonítható világszerte. Bőrtünetek azonban a kezelt, de visszatérő zsigeri leishmaniázis során is kialakulnak (poszt-kala-azar dermális leishmaniázis).

A Leishmania fajokat a lepkeszúnyogok (Psychodidae család) terjesztik, az Óvilágban a Phlebotomus, az Újvilágban a Lutzomyia fajok. A nőstény vérszívó, táplálkozása alkalmával a nyálával jutnak be a kórokozók az emberbe. A bejutó promasztigótákat a makrofágok fagocitálják. A parazita azonban nem pusztul el, hanem amasztigótává alakul és elszaporodik a sejtben. A sok amasztigóta hatására a makrofág szétesik és az amasztigóták a környező makrofágok vagy kötőszövetek (esetleg támasztószövetek) sejtjeibe hatolnak be. Egy újabb lepkeszúnyog az amasztigótákkal teli makrofákokkal fertőződhet. A rovargazdában a kiszabaduló paraziták promasztigótává alakulnak, majd a bélből a nyálmirigybe vándorolnak. A Leishmania fajok életciklusában nem fordul elő tripomasztigóta alak.

A tünetek elsősorban az amasztigóták jelenléte miatt alakulnak ki. A zsigeri leishmaniázisnál a makrofág-szakasz után a szisztémás szakaszban a kórokozó a lépet és a májat, majd a csontvelőt támadja meg, lázat, valamint a lép és máj megnagyobbodását idézve elő. Ennek következtében vérszegénység alakul ki és az immunrendszer legyengül. A továbbiakban az agyat is megtámadhatja A külső szimptómák egyike a bőr sötét elszíneződése: a kala-azar kifejezés fekete kórt jelent. A legyengült immunrendszer miatt a másodlagos fertőzések is gyakoriak és együttesen vezetnek a beteg halálához. A gyermekekre nézve különösen veszélyes a Kala-azar kór, náluk nagyobb gyakorisággal fordul elő halálozás.

A kezelés hosszú időn át főként antimonszármazékokkal történt, amelyekre azonban a parazita már sok helyen rezisztenssé vált. Jelenleg a szisztémás gombafertőzések ellen is használt amfotericin B az egyik eredményes hatóanyag.

4.56. ábra. A fontosabb humán leishmaniázisok földrajzi megoszlása a) a kután leishmaniázist okozó óvilági Leishmania fajok: Leishmania tropica, Leishmania aethiopica elterjedése b) a kután leishmaniázist okozó Leishmania major elterjedése c) az újvilági kután és mukokután leishmaniázis kórokozóinak elterjedése d) a zsigeri leishmaniázis elterjedése (forrás: WHO)

4.56. ábra. A fontosabb humán leishmaniázisok földrajzi megoszlása a) a kután leishmaniázist okozó óvilági Leishmania fajok: Leishmania tropica, Leishmania aethiopica elterjedése b) a kután leishmaniázist okozó Leishmania major elterjedése c) az újvilági kután és mukokután leishmaniázis kórokozóinak elterjedése d) a zsigeri leishmaniázis elterjedése (forrás: WHO)

4.10.3. A Metamonada törzs

Anaerob vagy mikroaerofil ostoros élőlények, egyeseknél hidrogenoszóma, másoknál mitoszóma van. A fajok döntő többsége endozoikus életmódot folytat, bár újabban anoxikus üledékekben szabadonélőket is kimutattak. Rendszerük a gyarapodó filogenetikai ismeretek tükrében változóban van, de még nincs kiforrott változata (Hampl és mtsai 2009). Több, korábban bizonytalan helyzetű ostoros is ebbe a filogenetikai rokonságba tartozik (Carpediemonas, Malawimonas, és a Jakobida ostorosok), de pontos helyzetük még nem tekinthető véglegesnek ezért itt egy korábbi rendszer alapvonalai kerülnek ismertetésre. A törzs két altörzsét a Trichozoa és az Anaeromonada csoportok alkotják.

A Trichozoa altörzs

Két nagy csoportja (Eopharyngia és Parabasalia) monofiletikus egységet alkot, amelyek különböző molekuláris törzsfákon következetesen együtt csoportosulnak.

Az Eopharyngia főosztályban nincsen axostyl és a mitoszóma jellemző. A Trepomonadea és Retortamonadea osztályok alkotják. A Trepomonadea osztályba tartoznak a Diplozoa és az Enteromonadia alosztályok.

A Diplozoa alosztály

Kb. 100 faj ismert, néhányan anoxikus felszíni vizekben élnek a többség endozoikus, kommenzalisták vagy paraziták, gerinctelenekben vagy gerincesekben élnek. A patogén fajok speciális módon rögzítik magukat a bélhámhoz, akadályozzák a gazda tápanyagfelszívását, tömeges elszaporodásuk véres hasmenéshez vezet (AIDS-es betegeknél ennek halálos kimenetele lehet).

Aerotoleráns anaerobok, Golgi-készülék nagyon erősen redukált. A legbonyolultabb szerveződésűekre a diplozoikus testfelépítés jellemző, amely a monozoikus formaduplázódásának tekinthető. A monozoikus felépítés jellemzői: max. 4 ostor, ebből három szabadon áll, a negyedik a sejtszájgödörben fut le hátrafelé (hasonlóan a Retortamonadeahoz), de itt kialakul a kinetoszómákból, mikrotubulusokból és egyéb sejtváz-elemekből, továbbá a magból álló morfológiailag jellemző szerkezet, az ú.n. kariomasztigont rendszer. A kinetoszómák a sejtmag bemélyedésénél helyezkednek el és a visszahajló ostor kinetoszómájából egy kiterjedt mikrotubuláris rendszer ered; a diplozoikus sejteknél két ilyen kariomasztigont rendszer található, ezért két szájgödör, két mag, nyolc ostor van; mintha két monozoikus sejt a dorzális oldalánál összenőtt volna. A szájgödör hosszan lenyúlik, akár a sejt kaudális végéig is tarthat. Egyes diplomonadoknál a TAA, TAG kódok az univerzális genetikai kódtól eltérően glutamint kódolnak, nem pedig stop-kodonok. Ez a sajátosság a diplomonád evolúció elején egyszeri eseményként alakult ki (de a Giardia genusznál nem tapasztalható!). Mivel a csoport monofiletikus, a fagotróf életmód tekintendő ősinek, a szaprotróf pedig levezetettnek. A szaprotróf életmód valószínűleg szervesanyagban dús iszapban élőknél alakult ki. A parazitizmus a Distomatida és Giardiida körében egymástól függetlenül jelent meg.

A Distomatida rend

Két sejtszájuk és sejtgaratjuk van, bakterivor fagotrófok. A Hexamitidae családba tartozik a szabadonélő, bakterivor Trepomonas agilis. A Hexamita fajok anaerobok, de elviselnek akár 100 µmól oxigén koncentrációt, amit a sejtben meglevő speciális anyagcsereutak tesznek lehetővé. Az egyik ilyen anyagcsereútról megállapították, hogy az energiatermelésben nem vesz részt, mert elektrontranszportlánc elemeket (pl. citokrómokat), nem lehetett benne kimutatni, de lehetővé teszi, hogy az egysejtű rövid ideig tolerálja a légköri oxigént, így többféle habitatban fordulhat elő. 100 µmól-nál nagyobb oxigénszintnek hosszabb ideig kitéve irreverzibilis módon károsodik, majd elpusztul.

A Spironucleidae család többsége halparazita, de a Spironucleus muris egérfélékben él. A gazdában letargiát, gyengeséget okoz, nem történik súlygyarapodás. A középbél mikrobolyhai között él, nem okoz sem gyulladást sem szövetelhalást, csupán a tápanyagfelszívás mértéke csökken. Frissen elválasztott egereknél az alultápláltság azonban halálhoz vezet. A Spironucleus torosa az atlanti tőkehalban és más tengeri halakban élő, széles, palackalakú, 10–48 µm hosszú egysejtű. A paraziták egy része a gazda belében úszkál, míg más, rendszerint a megnyúltabb formák a bélfalra tapadnak. Apikális részük látszólag egybeolvad a mikrobolyhokkal, caudalis testvégükön egy gyűrű formájú nyúlvány van (torus), amelynek közepéről egy visszahajló ostor ered. Az apikális rész egynemű, világos, a citoplazma többi részében sötét granulumok találhatók. Az úszó formáknál a sejtszájak és a mag közelében jelentős mennyiségű durva felszínű endoplazmatikus retikulum (RER) található, a citoplazmában baktériumok figyelhetők meg. A rögzült egyedeknél a RER redukált, baktériumok nem mutathatók ki acitoplazmában.

A Giardiida rend

Diplozoikusak, vagy egyetlen sejtszájuk van vagy sejtszáj egyáltalán nincsen. Evolúciójuk során nagyon korán elváltak a Distomatidáktól.

Az Octomitidae családban a centriólum a sejt csúcsi részén helyezkedik el, van sejtszáj, bakterivor fagotrófok. Az Octomitus fajok gerincesek bélcsatornájában élnek. Mivel nem mutatnak különösebb alkalmazkodást a parazita életmód irányában, valószínűleg korábban alakultak ki, mint a Giardia fajok, a testvércsoport másik tagja.

4.57. ábra. a) Trepomonas agilis (Hall nyomán) b) Hexamita pitheci (Hall nyomán) c) Spironucleus salmoni (Kudo nyomán)

4.57. ábra. a) Trepomonas agilis (Hall nyomán) b) Hexamita pitheci (Hall nyomán) c) Spironucleus salmoni (Kudo nyomán)

A Giardiidae családban a centriólumok a két sejtmag között vannak, nincsen sejtszáj, szaprotrófok. A Giardia intestinalis (syn. Giardia duodenalis, vagy Lamblia duodenalis) 12–15 µm hosszú, körte- vagy cseppalakú trofozoita, különböző emlősökben és az emberben él. A bélfalhoz ventrális tapadókorongjával rögzül amely feltételezhetően a parazitizmushoz történő alkalmazkodás jeleként fejlődött ki, azután, hogy a faj rátért az endozoikus (intesztinális) életmódra. Szélén aktomiozin fonalak találhatók, fő tömegét különböző sejtvázelemek, mikrotubulusok és sajátos, ú.n. mikroszalagok építik fel, utóbbiak a mikrotubulusokhoz kapcsolódnak szabályos elrendeződést mutatva. A ventrális oldal közepén egy hosszanti barázda húzódik, itt történik pinocitózissal a táplálékfelvétel. Összesen 4 pár ostora van, ebből egy pár a ventrális barázdában húzódik. Az axonémák hosszan futnak a sejtben, mielőtt az ostor kilépne abból (intracelluláris axonémák, amelyek a sejt hosszában szinte mindenütt észlelhetők). A festett sejt jellegzetes arc-formát mutat: a két sejtmag közepén nukleóluszsal, lejjebb két, ú.n. mediális test látható (mikrotubulusokból állnak, szerepük egyelőre ismeretlen, feltételezik, hogy a ventrális tapadókorong képzésében vesznek valami módon részt). Elképzelhető, hogy a faj szabadonélő Octomitus-szerű ősökből alakult ki, az elválás valahol a diplokariotikus (vagyis kétsejtmagvú) állapot megjelenése idején lehetett.

A fertőzés négysejtmagvú cisztákkal történik. A kitokozódás a patkóbélben zajlik a gyomor savas pH-ja indítja be. In vitro savas kezelésre 5–10 perc múlva észlelhető az ostormozgás és a trofozoita hamarosan kibújuk a cisztából. A cisztafal felrepedését proteázok működése váltja ki. A kitokozódott trofozoita citokinézisen megy át, ami ebben az esetben sejtosztódást jelent magosztódás nélkül és ez a folyamat kettő, kétmagvú trofozoitahoz vezet. Mozgásuk jellegzetesen hullámzó, de a sejtek többsége a duodenum és az éhbél epitéliumához tapad. A trofozoitákat ritkán lehet a székletből kimutatni, leginkább csak erős hasmenés idején. Szaporodása osztódással történik, mindkét sejtmag osztódik, így a citokinézist követően kétmagvú leánysejtek jönnek létre. A két sejtmag szerepe azonos. Cisztaképzés során a sejt legömbölyödik, elválasztja a cisztafalat és citokinézis nélkül sejtmagosztódáson (kariokinézis) megy át. A négy mag a ciszta anterior részén található. A tapadókorong és az ostorok eltűnnek, de megmaradnak az intracelluláris axonémák és a mediális testek. Előbbiek alapján a ciszta könnyen megkülönböztethető más cisztáktól. A széklettel ürülő ciszták akár három hónapig is életképesek maradnak megfelelő hőmérséklet és nedvességtartalom mellett.

6 morfológiai faj és mintegy 40 de nem bizonyítottan valid Giardia filotípus ismert. Morfológiailag nem különíthetők el egymástól, csak a gazdaspecificitás ismeretében vagy molekuláris módszerek segítségével. Emberben két genotípus ismert, ezeket (18S rRNS génszekvencia alapján) jelenleg A és B néven különítik el, de sem virulenciájuk, sem gyakoriságuk, sem morfológiájuk alapján nem különíthetők el.

A Giardia intestinalis emberben a középbél felső szakaszán fordul elő. Világszerte elterjedt, a bélből kimutatható leggyakoribb egysejtűek egyike, egyben a legrégebben ismert intesztinális protozoon. Évente a világon mintegy 200 millióan fertőződnek Giardiával. A fertőzés non-invazív és gyakran tünetmentes. Tünetei (szimptómás giardiasis) akut vagy krónikus hasmenés, esetleg más gasztro-intesztinális tünetek. Gyerekek körében nagyobb gyakorisággal fordul elő. A lappangási idő többnyire 1–2 hét. Az akut fázis 3–4 nap alatt sok esetben magától megszűnik, ilyenkor nem mindig derül fény a kórokozóra. Vér és nyálka nem kíséri a székletet. Egyéb tünetei: puffadás, kellemetlen, kénes szagú böfögés, görcs, étvágytalanság, súlycsökkenés. A székletben feltünő mennyiségű zsír lehet a rossz tápanyagfelszívás következményeként. A krónikus fertőzés ritkán akár évekig is eltarthat. A bélhám mikrobolyhait károsíthatja a kórokozó, különböző enzim deficienciákat (pl. laktáz-) előidézve. Utóbbi laktóz érzékenységhez vezet, ami egy ideig a giardiasis megszűnését követően is fennmaradhat. A kezelés metronidazollal, tinidazollal stb. történik. A fertőzés megelőzése a magas fokú személyes higiéné betartásával és a tiszta ivóvíz fogyasztásával lehetséges. A fertőzés többnyire szennyezett ivóvízzel bejutó cisztákkal történik.

4.58. ábra. A Giardia intestinalis intesztinális kórokozó a) a trofozoita alulnézetből b) egy trofozoita szintén alulnézetből a bélhám felületén, továbbá tőle balra a tapadókorong nyoma a bélhám felületén: a tapadás helyén károsodtak a mikrobolyhok (a felvételen apró pontok) (forrás: CDC / Dr. Stan Erlandsen a – 11643, b – 11647, c - 11638)

4.58. ábra. A Giardia intestinalis intesztinális kórokozó a) a trofozoita alulnézetből b) egy trofozoita szintén alulnézetből a bélhám felületén, továbbá tőle balra a tapadókorong nyoma a bélhám felületén: a tapadás helyén károsodtak a mikrobolyhok (a felvételen apró pontok) (forrás: CDC / Dr. Stan Erlandsen a – 11643, b – 11647, c - 11638)

Az Enteromonadia alosztály

Monozoikusak, sejtszájuk nincs, egy sejtmagjuk és négy ostoruk van (mintha egy Octomitust megfeleznénk).

Az Enteromonadida rendnek körülbelül 15 faja ismert, nem patogén intesztinális egysejtűek emberben és más gerincesekben. A ciszták fertőznek, amelyek a fertőzött gazdából a széklettel ürülnek. A szabad ostorok száma redukált.

Az Enteromonas fajok különféle gerincesekből ismertek (pettyes gőte házinyúl). A ventrális sejtfelszín kétharmadán végighúzódó barázda sejtszájként működik. Fagocitózissal baktériumokat fogyasztanak. A kariomasztigont úgy néz ki, mint egy diplozoid fele; elképzelhető, hogy az egyik legősibb diplomonadida. A diplozoikus szerveződés átmeneti formákat mutat a genusznál, van, ahol szimmetrikus a két fél, máshol nem.

A Caviomonas mobilis-t egerek, tengerimalacok vakbeléből izolálták. Az egyik bazális testről ered ostor, a másikról nem. A bazális testek a sejtmag felületén elhelyezkedő mélyedésben foglalnak helyet, akárcsak más enteromonad/diplomonad egysejtűeknél. Az endoplazmatikus retikulum redukált (számos kicsi vezikula formájában van jelen). Nincs elkülönült sejtszájuk, a sejt pinocitózissal és fagocitózissal táplálkozik. Valódi, fallal rendelkező ciszta helyett pszeudocisztájuk van, amelyben az ostor a sejt belsejébe fordul be.

A Retortamonadea osztály

Két pár kinetoszómájuk szinte a sejtmag felületén helyezkedik el. 1–2 sejtmagjuk lehet. Három elöl eredő és előre irányuló ostoruk mellett egy visszahajló ostoruk egy mélyedésben fut, ez egyben a sejtszáj területe is. Endozoikus életmódúak, vagy (csekély számban) szabadonélők, ekkor anoxikus élőhelyeken találhatók. Kicsiny, 5–20 µm méretű egysejtűek. Gerinctelen és gerinces gazdákban egyaránt előfordulnak és a cisztával fertőznek. A trofozoita a bélcsatornában él, baktériumokkal táplálkozik. Az ártalmatlan kommenzalisták mellett hasmenést okozó fajok is ismertek, mint a Chilomastix gallinarum háziszárnyasokban.

A Chilomastix mesnili intesztinális kommenzalista az emberben, tehát nem patogén. A fertőzés székletből származó cisztákkal történik. Hagyományos kimutatása a székletben látható ostoros alakok és ciszták segítségével történik. Az egymagvú, citrom alakú ciszták általában hasmenéses székletben figyelhetők meg, egyik végükön kis kiemelkedés van. A trofozoiták a vastagbélben és a vakbélben élnek. A testhossz felét-harmadát kitevő sejtszáj hosszúkás. A faj jelenléte rossz személyes higiénére utal és vele együtt más, akár kórokozó intesztinális protozoonok jelenléte sem zárható ki.

4.59. ábra. A Metamonada törzs egyes képviselői a) Enteromonas hominis (Kudo nyomán) b) Retortamonas gryllotalpae (Hall nyomán) c) Chilomastix mesnili (forrás: CDC PHIL 14793)

4.59. ábra. A Metamonada törzs egyes képviselői a) Enteromonas hominis (Kudo nyomán) b) Retortamonas gryllotalpae (Hall nyomán) c) Chilomastix mesnili (forrás: CDC PHIL 14793)

A Retortamonas fajok különböző rovarlárvák (egyenesszárnyúak, poloskák, tegzesek, bogarak, legyek) valamint különböző gerincesek bélcsatornájából (kétéltűek és hüllők utóbeléből, emlősök vakbeléből) ismertek.

A Parabasalia főosztály

Többnyire egymagvúak, ostoraik száma nulla és több tízezer között ingadozik. A primitív formáknál 4 ostor található: 3 előre irányul, 1 hátra, ezt az ostorszerkezetet Monocercomonas-típusnak nevezik. A visszahajló ostor merőlegesen ered a másik három eredésére. A flagelláris apparátus igen jellegzetes: a négy bazális testről különféle rostos függelékek erednek, horogszerűek vagy vagy szigmoid lefutásúak. Ez az alapvető elrendeződés az első négy bazális testnél figyelhető meg.

Közös apomorf bélyegük a parabazális test nevű organellum amely az élővilágban ismert legnagyobb ciszterna-számú Golgi-készülék, maximum 30 ciszternával. A Golgi-készüléket az alapi testből eredő mikrotubuláris fibrillumok (ú.n. parabazális rostok) veszik körül. Rendszerint két parabazális rost csatlakozik egy bazális testhez. (számuk sokszorozódhat, például a sokostorosoknál (Hypermastigea).

Van axostyl (tengelypálca), de merev, nem pedig mozgékony mint az Oxymonadea-nál. Egyes csoportoknál számos tengelypálca van, másoknál eltűnik. A pelta-axostyl komplex A tengelypálca gyakran összekapcsolódik az apikális sejtfelszín mentén futó merevítőképlettel (pelta). Sokaknál hidrogenoszómák vannak. Elkülönült sejtszájuk nincs, a fagocitózis a sejt bármely pontján történhet. Szinte valamennyien endozoikusak, baktériumokat és szerves törmeléket fogyasztanak a bélcsatornában és más belső terekben. Fontos paraziták vannak köztük.

Rendszerük a filogenetikai ismeretek és a morfológiai tulajdonságok összevetése nyomán erősen változóban van, de még nem kiforrott, ezért a fontosabb csoportok egy hagyományos rendszerváz szerint kerülnek ismertetésre.

A Trichomonadea osztály

4–6 ostoruk van, kicsik (5–25 µm), van ahol csak 2 ostor van, vagy egy sincs. Az ostorok száma, ezen belül a szabad ostorok száma genuszra jellemző, egy ostoruk általában hullámzóhártyát képez. A Monocercomonas és a Trichomonas fajoknál 3+1, a Pentatrichomonas fajoknál 5+1, a Tritrichomonas fajoknál 4+1 ostor van. Az axostyl hosszú és egy kaudális nyúlványban végződik, amellyel a sejt rögzülhet; vannak köztük sokostorosok (polimonadális szerveződés): a mozgást egy kontraktilis pálca segíti elő, a costa, és a visszahajló ostor hullámzóhártyát képezhet (Trichomonas).

Az állati és humán kórokozó Trichomonas fajok morfológiai elkülönítésénél a parabazális test mérete, elhelyezkedése, sejtmaghoz viszonyított helyzete fontos szempontok.

A Trichomonas vaginalis a világon a legnagyobb jelentőségű nem vírus jellegű, szexuális úton terjedő kórokozó. Az emberi urogenitális rendszerben, főleg az ivari kivezetőjáratokban él, nyálkahártyákon, folyást, nyálkaképződést vált ki, gyulladás kíséretében. Non-invazív patogén, azaz, nem hatol be a gazdasejtbe, az epitélium sejtek a kórokozó citotoxikus hatása révén károsodnak és pusztulnak el. A citotoxikus hatást a hámhoz kapcsolódó Trichomonas sejtek hozzák létre. A Trichomonas vaginalis sejtkárosító hatásának lépései során először létrejön a parazita és a gazda közötti sejtadhézió, majd nagyszámú parazita csoportosulása figyelhető meg a sejtek felszínén. Ezt követően a gazdasejt membránjában elváltozások következnek be, végül a parazita és a gazda sejthártyái fúzionálnak és bekövetkezik a gazda membránsejtjének lízise. Sejtpusztító hatást csak a rögzült sejtek fejtenek ki. A Trichomonas vaginalis rögzülése a gazdasejthez a hullámzóhártyával ellentétes oldalon történik. A lappangási idő emberben négy nap és egy hónap között van. Tünetei férfiakban gyengébbek, mint nőkben, ahol mindig a menstruációt követően erősödnek meg, viszkető, égető érzéssel, kellemetlen szagú, szürkés vagy zöld váladékkal kísérve. Ahogy a folyamat krónikussá válik, a folyás erőssége csökken. A férfiak többsége tünetmentes, a fertőzés leginkább a prosztatában és a húgycsőben valósul meg. Metronidazollal és tinidazollal kezelik.

A Trichomonas hominis az egyetlen intesztinális faj az emberben, krónikus hasmenést okozhat. A Trichomonas gallinae: madarakban, főként a szájüreg, garat, nyelőcső begy nyálkahártyáján fordul elő. A Tritrichomonas foetus a szarvasmarhák elhullását okozza. Fedeztetés során terjed, ivarzási zavarokat okoz, a tehenek elvetélhetnek, meddőek lesznek. A korábban két külön fajként leírt Trichomonas suis és Trichomonas foetus azonos fajnak bizonyult. A Trichomonas suis-t a házisertés orrüregéből és a bélcsatorna gyomor utáni szakaszából, míg a Trichomonas foetus-t a szarvasmarha urogenitális traktusából írták le eredetileg. Keresztfertőzések is bizonyították, hogy nincs gazdaspecificitás. Rossz higiénés környezetben együtt tartott sertés és szarvasmarha között történhet meg az átadás, a parazita a marha vizeletével érintkező talajból a földet turkáló disznó orrába, majd bélcsatornájába jut.

A Dientamoeba fragilis csak amöboid formával rendekezik, korábban tévesen az Entamoeba rokonságába sorolták. Az emberi bélcsatornában él, de nem patogén. A sejtek 40–80%-nál két sejtmag látható, a többinél egy. A két sejtmag az osztódás felfüggesztett stádiumának tekinthető, amit késve követ a citokinézis.

A Histomonas meleagridis fajnál szintén csak amöboid alak ismert. Háziszárnyasokban enterohepatitiszt okoz, a kórokozónak komoly gazdasági jelentősége van.

4.60. ábra. a) Dientamoeba fragilis (festett készítmény, forrás: CDC 423/ Dr. Mae Melvin) b) egy pulyka májának felszínén látható világos foltok jelzik a Histomonas meleagridis fertőzöttséget (forrás: NWHC USGS, Milton Friend) c) Coronympha clevelandi (Hall nyomán) d)Trichomonas vaginalis (festett készítmény, forrás: CDC PHIL 5238) e) élő Trichomonas vaginalis egysejtűek (fáziskontraszt eljárás, forrás: CDC) f) a Trichomonas vaginalis testfelépítése (Kudo nyomán)

4.60. ábra. a) Dientamoeba fragilis (festett készítmény, forrás: CDC 423/ Dr. Mae Melvin) b) egy pulyka májának felszínén látható világos foltok jelzik a Histomonas meleagridis fertőzöttséget (forrás: NWHC USGS, Milton Friend) c) Coronympha clevelandi (Hall nyomán) d) Trichomonas vaginalis (festett készítmény, forrás: CDC PHIL 5238) e) élő Trichomonas vaginalis egysejtűek (fáziskontraszt eljárás, forrás: CDC) f) a Trichomonas vaginalis testfelépítése (Kudo nyomán)

A Devescovinidae családba tartozó Mixotricha paradoxa termeszekben él, szabályosan elhelyezkedő Spirochaeta baktériumok rögzülnek a sejt felszínén, ezek segítségével mozog, a 4 ostor csupán a táplálékot sodorja az egysejtű felé.

A Calonymphidae családban sok sejtmag és ezzel együtt sok kariomasztigont jellemző, vagyis minden egyes maghoz társul a Monocercomonasra jellemző struktúra: több csoportban elhelyezkedő ostorok, axostylek, parabazális testek, ezt nevezik polimonadális szerveződésnek. Kizárólag termeszek (Kalotermitidae) bélcsatornájában élnek, xilofágok és baktériumfalók (Calonympha, Coronympha).

A Hypermastigea osztály

Egyetlen sejtmagjuk van. A sejt anterior részén rengeteg ostor ered. Az ostorok hullámzó mozgást végeznek, eredhetnek egy közös bemélyedésből vagy szabályos spirális, ill. hosszanti sorokban borítják a sejtet. A parabazális testek szintén megsokszorozódnak, ill. dúsan elágaznak, az axostylek egyetlen egységet képeznek, vagy teljesen össze is olvadnak. A diktioszómák általában jól láthatóak fénymikroszkóppal is, mint megnyúlt képletek. Hidrogenoszómáik vannak.

Csótányokban, ősibb termeszekben élnek, többnyire elkülönült erjesztőkamrákban. Számos intra- és extracelluláris szimbionta baktériumuk van (köztük spirochaeták is), ezek végzik a cellulóz lebontását.

A molekuláris filogenetikai vizsgálatok arra utalnak, hogy a xilofág rovarokkal való együttélés még a csótányok és termeszek mai csoportjainak kialakulását megelőzően a közös rovarősben történt meg (Gile és mtsai 2010). A csoport molekuláris filogenetikai vizsgálata némiképp átrajzolta a fenti két osztály viszonyát. (Noda és mtsai 2009)

4.61. A Hypermastigia néhány képviselője a) Trichonympha campanula b) Stephanonympha sylvestri c) Teratonympha mirabilis d) Staurojoenina assimilis e) Spironympha porteri (forrás: a-c - Calkins, d - Hall, e - Kudo nyomán)

4.61. A Hypermastigea képviselői a) Trichonympha campanula b) Stephanonympha sylvestri c) Teratonympha mirabilis d) Staurojoenina assimilis e) Spironympha porteri (forrás: a-c - Calkins, d - Hall, e - Kudo nyomán)

Az Anaeromonada altörzs

Citológiai vizsgálatok szerint ebben a csoportban más módon vezethető le a sejtszáj eltűnése, mint a Trichozoa altörzsnél. A molekuláris törzsfákon is önálló kládot képez.

Az Oxymonadida rendbe intesztinális egysejtűek tartoznak. Egy vagy sok kariomasztigontjuk van, amelynek alkotóelemei a sejtmag, a két pár ostor, a preaxostylaris lemez és az axostyl (parakristályos szerkezetű, többeknél kontraktilis). Az elülső ostor visszahajlik, azaz rekurrens ostor vagy a sejt oldalához simul, több is lehet belőle. A bazális test párokat egy összetett, parakristályos szerkezetű preaxostyláris lemez választja el, az axostyl az elülső preaxostylaris lemezből vagy annak közeléből ered és egymással összekapcsolt, párhuzamosan lefutó mikrotubulus kötegekből áll. Rendszerint jelen van egy elülső mikrotubulusokból álló merevítő képlet, az ú.n. pelta is. Sok fajnál megtalálható egy anterior helyzetű kapaszkodókészülék, amely szintén mikrotubulusokból áll, a rostellum. A rostellum segítségével rögzülhet a sejt a rovar gazda bélfalához. A táplálékfelvétel fagocitózissal és pinocitózissal történik, de nincsen elkülönült sejtszájuk. Sok kimondottan xilofág faj van köztük. Tartalék tápanyagként glikogént halmoznak fel. Osztódás során az anyasejt axostylje depolimerizálódik. Néhány fajnál ivaros folyamat is ismert.

Minden faj endokommenzalista vagy szimbionta, egy genusz kivételével rovarokban élnek például xilofág rovarlárvákban. A Monocercomonoides fajok nem csak rovarokban, hanem gerincesek bélcsatornájában is előfordulnak. Az átvitel gazda egyedről egyedre, ill. a generációk között cisztával vagy a trofikus alakkal történik. Öt családjuk közül a Polymastigidae a legprimitívebb testfelépítésű.

Egyes csoportoknál a fejlődésmenet során jelentős morfogenezis játszódik le, több ilyen fajt korábban külön taxonnak véltek. A Pyrsonymphidae családban a Pyrsonympha fajok között a „fiatal” egyedek osztódás után nem sokkal csupán 4 ostorral rendelkeznek, kicsik és mozgékonyak, a béltartalomban úszkálnak. Bizonyos idő elteltével átalakulnak nyolcostoros alakká, amely apikális rostellummal rögzül a bélfalhoz, mérete akár tízszerese is lehet az előző alakénak. Az átalakulás inkomplett sejtosztódással valósul meg (endomitózisok sorozatával), miközben a sejt ploidiaszintje is növekszik. Amikor a termesz vedlik, a rögzült sejtek leválnak és többszörös sejtosztódás közepette érik el az eredeti ploidiaszintet. A termesz a vedlés befejeztével megeszi a levedlett utóbél tartalmát, így kerülnek vissza a szimbionták a szervezetébe. Azon Oxymonadidáknál, ahol ivaros folyamat is lejátszódik, az általában a gazda vedlésével összehangoltan történik.

4.62. ábra. Az Oxymonadida képviselői a) Monocercomonoides pilleata b) Oxymonas dimorpha ostoros alak c) Oxymonas dimorpha ostor nélkül, rostellummal d) Dinenympha fimbriata (forrás: a – c Hall, d - Calkins nyomán)

4.62. ábra. Az Oxymonadida képviselői a) Monocercomonoides pilleata b) Oxymonas dimorpha ostoros alak c) Oxymonas dimorpha ostor nélkül, rostellummal d) Dinenympha fimbriata (forrás: a – c Hall, d - Calkins nyomán)



[22] A masztigont az ostoros egysejtűekben a mozgás alapegysége, mint a kinetida a csillósokban. A masztigont részei az axonéma, az alapi test a hozzá tartozó sejtvázelemekkel, és (ha van) az alapi testhez csatlakozó sejtközpont.