BEVEZETÉS

Állati csoportok képződése és fajtái

A legtöbb állatfaj egyedei gyakran találhatóak fajtársaik társaságában, ezek a csoportok lehetnek átmenetiek, vagy állandók.

Csoportos élet sok szempontból előnyös lehet az állat számára: könnyebb a ragadozók elleni védekezés, eredményesebb lehet a zsákmányszerzés, optimális a forrás kihasználás, a szaporodó párok könnyebben egymásra találnak, közös ivadékgondozás válik lehetővé, a fiatal állatok nagyfokú védettséget élveznek, továbbá az állatok összebújva védekezhetnek a hideg ellen, melegen tartva egymást.

Csoportos életnek költségei is vannak: ilyenek a megnövekedett versengés a forrásokért, az élősködők és kórokozók fokozott terjedése, kölykök zavarása, esetleg megölése, a rokonházasság miatt kialakuló beltenyésztettség, ami örökletes betegségek felhalmozódásához vezethet.

A különböző fajok más okból alkothatnak csoportot, így a csoportalkotás eltérő mértékű haszonnal és eltérő költséggel jár minden faj számára. Az adott faj ökológiai viszonyai határozzák meg, hogy az adott körülmények között előnyös-e a csoportalakítás, és ha igen, milyen csoportot érdemes kialakítani. Az állatcsoportok méreteit külső és belső tényezők alakítják ki, a haszon és a költségek közötti kompromisszumként egy optimális csoportlétszámot eredményezve az adott fajban, adott ökológiai tényezők mellett.

Csoporttípusok

Aggregációnak nevezzük a nem szociális vonzódáson alapuló csoportosulást, ilyenkor egyéb külső kényszerfeltételek és tényezők (téli búvóhely, ivóvíz, vándorlás) hozzák össze az egyedeket. Átmeneti csoportoknál általában nincs csoportszerkezet sem együttműködés, minden egyed önzően viselkedik.

Szociális vonzódás alapján létrejött csoport több féle is lehet:

Anonim csoport: Az olyan csoportokat nevezzük így, ahol az egyedek között egyedi kapcsolat nem alakul ki. Az anonim csoport lehet nyitott vagy zárt.

  • nyitott anonim csoport:

Nyitott anonim csoportról akkor beszélünk, ha egyedek szabadon csatlakozhatnak és távozhatnak (pl egyes halfajok). Több olyan kisebb csoportnak, ahol van az egyedek között kapcsolat, lehet egy nagyobb, anonim gyülekezete. Ilyenek például kolóniákban költő madarak.

  • zárt anonim csoport:

A zárt anonim csoport esetén nincs kapcsolat az egyedek között, de valamilyen közös jel alapján a tagok felismerik egymást, és csak a csoport tagjaival viselkednek békésen, a nem a csoporthoz tartozó fajtársat agresszíven elüldözik. Ebbe a rendszerbe tartoznak az egerek és a patkányok is.

Individualizált csoport: Individualizált csoportról akkor beszélünk, amikor az egyedek egymást kölcsönösen felismerik. Általában az egyedek rangsort állítanak fel és hierarchikus szerkezet alakul ki. Fejlett szociális rendszerű gerinces fajok (majmok, bizonyos kutyafélék, oroszlánok) élnek ilyen csoportban.

Csoport funkciója szerinti felosztás Brown (1975) szerint:

a/ Rokoni csoportok:

A rokoni csoportokban az egyedek valamilyen leszármazási kapcsolatban állnak egymással.

  • kolóniális csoportok:

A kolóniális csoporttípusban minden egyed azonos genetikai felépítésű (alsóbb rendű telepes állatok).

  • családi csoport:

A családi csoport esetén egy vagy mindkét szülő, és a legfiatalabb utódok élnek együtt.

  • nagycsalád:

A nagycsalád esetén a családalapításra nem képes idősebb utódok is jelen vannak a csoportban.

b/ Párosodási csoportok:

  • monogám pár: Ebben az esetben, az adott pár kapcsolata egy életre szól. Erre például szolgálnak egyes gibbonfajok, a madarak közül pedig ilyen a például a nyári lúd.

  • hárem: Egy hím több nőstényt (sokszor egy-két tucatnyi) védelmez, a nőstények között együttműködés általában nincs. Ilyen csoportok alakulnak ki jellemzően a galléros páviánok (Papio hamadryas) illetve a gímszarvasok (Cervus elaphus) között.

  • lek: Ebben az esetben a hímeket a párosodási hely iránt érzett vonzalma tartja össze, az adott helyen rangsort vívnak ki, és a helyszínre érkező nőstények a központi helyen lévő hímekkel párosodnak. Tipikus lek-alkotó fajok az amerikai vadpulyka (Meleagris gallopavo) illetve a hazai madárfajok közül a túzok (Otis tarda).

  • ikrázó csoport: Az ikrázó csoporthímekből és nőstényekből álló csoportosulás. Leggyakoribb a halak között, de előfordul kétéltűek esetén is. Kizárólag az ikrázás idejére kialakuló csoportosulás.

  • kolónia: A kolóniaáltalában madaraknál, fészkelő párokból és kisebb háremekből tevődik össze

c/ Együtt járó csoportok :

Az együtt járó csoportok párosodási időszakon kívül alakulnak ki nem rokon egyedek között, és az egyes egyedek közötti szociális vonzódáson alapulnak (ilyenek pl. a gyűjtögető csoportok)

A társas viselkedést meghatározó belső szabályozótényezők létezik 4 eleme, amely minden társas viselkedés során valamilyen formában közrejátszik:

  1. szociális vonzódás

  2. kommunikációs képesség

  3. agresszió

  4. szociális funkció

Társas tevékenység csak akkor alakulhat ki, ha az egyedek keresik egymás társaságát, vonzódnak egymáshoz, ezt szociális vonzódásnak hívjuk.

Fajtárs felismerés

Valódi fajtárs felismerésről akkor beszélünk, ha egy egyed viselkedése a fajtárs jelenlétében specifikusan megváltozik. Ez alapulhat külső jegyeken (test színezet), kémiai anyagok, feromon alapján, hímek párzási hívóhangján. Sok állat nem csak a fajtársát, hanem a fajtatársát is meg tudja különböztetni. A fajtárs felismerésnek fontos szerepe van az hibridizáció elkerülésében, amely gyakran életképetlen vagy szaporodásra képtelen utódokat eredményezhet.

Rokon felismerés

Sok esetben fontos, hogy az állatok ne csak a fajtársaikat, hanem a rokonaikat is meg tudják különböztetni, hiszen ők hasonló genetikai anyagot hordoznak, ezért szaporodni nem, viszont együttműködni érdemes velük (ld. később)

Egereknél a rokonfelismerésnek két komponense van, az egyik genetikai, immungén komplex felismerésen alapuló szagpreferencia alapján történik, a másik tanult, korai bevésődéssel alakul ki.

Önzetlen segítségnyújtás

Önzetlen segítségnyújtásról (altruizmus) akkor beszélünk, ha egy egyed olyat tesz, ami egy társának szaporodási sikerét növeli, a sajátját viszont csökkenti: pl táplálékmegosztás, vészjelzés. Ez látszólag ellentmond a természetes szelekciónak. többféle magyarázat is létezik ennek a viselkedésnek evolúciós kialakulására:

-Rokonszelekciós elmélet (Hamilton1964):

A rokonszelekciós elmélet azon alapszik, hogy a rokonok is hordozzák kisebb nagyobb mértékben az egyed génállományát, pl testvérek átlag 50 % -ban. A rátermettséget (azt, hogy az egyed génállománya a következő generációhoz milyen mértékben járul hozzá) nem csak saját szaporodási sikerrel, hanem az azonos géneket hordozó rokonok segítségével is lehet növelni. Az állat az összesített rátermettségét életes során igyekszik maximalizálni. Ehhez elengedhetetlen a rokonok felismerése.

-Kölcsönös altruizmus (Trivers 1985):

A kölcsönös altruizmus elmélete szerint az egyes egyedek társaiktól kapott segítséget egy későbbi alkalommal viszonozzák. Ehhez fontos az egyedi felismerés, hogy tudják kitől kaptak segítséget.

Kooperáció

Kooperációról akkor beszélünk, ha az egyedek olyan feladatot hajtanak végre együtt, amelyre egyedül nem lennének képesek. A kooperáció az érintett egyedektől extra ráfordítást igényel, ezért csak akkor maradhat fent az evolúciós elmélet szerint, ha evvel együtt sikerül az egyedek rátermettségét növelnie. Ez vagy a közvetlenül a közösen végrehajtott viselkedéssel, vagy az egyed génjeinek más egyedeken keresztüli terjedésével valósul meg (Axelrod & Hamilton 1981). A kooperációért felelős gének terjedése a fent említett rokonszelekció eredményeképpen jön létre (Hamilton 1964). A nem rokon egyedek kooperációját általában a kölcsönös altruizmus valamely formájával magyarázzák (Axelrod & Hamilton 1981; Trivers 1971).

A kooperatív güzüegér

A güzüegeret (Mus spicilegus) Petényi Salamon Felsőbesnyő környékéről írta le 1882-ben. A güzüegér az egyetlen emlős, melyet először magyar kutató Magyarországon írt le, azonban sokáig csak alfaji szinten különböztették meg a házi egértől, ezért az ökológiájára vonatkozó régebbi leírások összemosódnak a házi egérével (Mus musculus). Különálló fajként alig több mint húsz éve ismert (Orsini et al. 1983). A güzüegér megjelenésében nagyon hasonlít házi rokonához, de bundája homogén szürke, vöröses színárnyalat nélkül. A farka vékonyabb és rövidebb, mint a házi egéré, hasa kontrasztosan világosabb, a mellső végtagjai is fehérebbek. A güzüegér több szempontból is érdekes egérfaj (Bihari 2004). A güzü- nem húzódik be télire emberi települések környékére mint a házi egér (Carlsen 1993), ezért fokozottabban ki van téve a kedvezőtlen környezeti hatásoknak. Hazánkban a güzüegér előfordulása elsősorban a mezőgazdasági területekhez kötődik, de növényhasználata főleg gyomnövényeket érint, ezért nem minősül kártevőnek (Bihari 2004). Fészeképítésre elsősorban egyszikűeket, táplálkozásra és halom építésre pedig főleg kétszikű növényeket használnak (Szenczi et al. 2011).

A güzüegerekre jellemző, hogy ősszel közösen halmot építenek földből és növényi anyagokból, mely halmok alatt áttelelnek. A közhiedelemmel ellentétben a halom funkciója nem a táplálékraktározás, hanem a nedvességtől való védelem és a hőingadozás kiküszöbölése (Szenczi et al. 2011). A güzük fészke a halom alatt lévő földben, kb. 90 cm mélyen helyezkedik el, az egerek ebben csoportosan telelnek át (Sokolov et al. 1998) . A halom nem egyszerű földtúrás, hanem egy réteges szerkezetű komplex építmény. Az átlagban másfél méter átmérőjű, 30 cm magas, egy egér méretéhez képest hatalmas halom több egyed közös munkája, melyhez nagy mennyiségű növényi hajtáscsúcsot (kb.50 l) gyűjtenek, és rengeteg földet hordanak (kb 200 l). Ez a viselkedés egyedülálló az egérfélék között. Ehhez feltétlenül szükséges a csökkentett agresszió, melyet az tesz lehetővé, hogy a telet így töltő állatok ivarérése a csoportban blokkolt (Feron et al. 2003)következő tavaszig, amíg elhagyják a halmot és párba állnak, ezért a többi egérfélékhez képest későn, fél éves korukban következik be a fiatalkori diszperziójuk, amit laboratóriumi kísérletek is alátámasztanak (Groó et al. 2013).

Fajtárs, rokon felismerés egereknél

A rágcsálók szaglás útján ismerik fel fajtársaikat, és nyernek információt a szociális környezetükről (Brown 1979). Ezek az információk lehetnek fajra, korra, nemre, státuszra, reprodukciós állapotra, csoport hovatartozásra, rokonságra, ismertségre vagy egyedre vonatkozóak (Gheusi et al. 1996). A fajtárs felismerése különösen fontos a szaporodásban, ezáltal a hibridizáció, és az ebből adódó fitnessz csökkenés elkerülhető. A házi egerek képesek szag alapján különbséget tenni alfajaik között is, ami különösen fontos szimpatrikus (azaz együttélő) populációk esetén (Ganem & Smadja 2002). Maga a „szociális felismerés” kifejezés gyakran arra a képességre vonatkozik, mely alapján az állat elkülöníti fajtársait különböző szociálisan releváns kategóriákba (pl hím, domináns, csoporttag, nem rokon, ismerős). Ebben az esetben nem szükséges a korábbi tapasztalat. „Egyéni felismerés” estében azonban maga a felismerés az állat egyedi jellegei alapján történik, és korábbi ismertség alapján működik (Zayan 1994). Az egérfélék közül például a patkányok is képesek az egyedi felismerésre (Gheusi et al.1996).

A fajtárs felismerés legtöbbször a vizeletben található szaganyagok alapján történik. Az MHC gének egyéni varianciája befolyásolja az egyéni szagot, vizeletből kis mennyiségben is kimutatható fenolok által (Singer 1997), de emellett a fő vizelet fehérjék is azonos szintű információt hordoznak a genetikai rokonságról, ráadásul nagyobb koncentrációban vannak jelen (Hurst 2001). A rokonfelismerés az egyed olyan képessége, ami lehetővé teszi, hogy eltérően reagáljon a fajtársaira a genetikai hasonlóság alapján. Ez a jelenség nem újkeletű az állatok világában, hiszen széles körben találkozhatunk vele (Busquet & Baudoin 2004). Azon egyedek, akik segítik, de nem párosodnak közeli rokonaikkal, evolúciós előnyben vannak (Hamilton 1964), ehhez azonban szükséges, hogy felismerjék egymást. A felismeréslehet indirekt, amikor bizonyos kontextusok, körülmények alapján történik a felismerés, illetve direkt, amikor az egyed bizonyos tulajdonságai alapján történik mindez (Waldman 1988).

A házi egerek esetében is beszélhetünk a felismerés jelenségéről. A vad házi egerek képesek megkülönböztetni a rokonaikat, és párválasztáskor az idegen partner felé mutatnak preferenciát (Krackow & Matuschank 1991). König (1989) kutatásai szerint azok a nőstények érnek el nagyobb szaporodási sikert, akik közeli rokonukkal közös fészekben nevelik az utódaikat. Házi egér szeminaturális populációiban megfigyelték, hogy a nőstények hasonló hisztokompatibilitási komplexxelrendelkező nőstényekkel szeretnek együtt fészkelni (Manning et al 1995), így valószínű, hogy náluk ez alapján történik a rokon felismerés.

A felismerés képessége a példafajunk esetében is megjelenik. A güzü egér hímje meg tud különböztetni két güzü egér hímet, viszont két házi hím között már nem tud különbséget tenni (Gouat et al 1998). A güzü egér hímek nem csak a fivérüket, hanem unokatestvérüket is meg tudják különbözetni egy nem rokon hímtől (Busquet & Baudoin 2004). A güzü egér nőstényei is meg tudják különböztetni az ismeretlen nővérüket egy ismeretlen, nem rokon nősténytől (Baudoin et al 2005). Colombelli-Negrel és Gouat (2006) kísérletei bebizonyították, hogy a güzü egér nemcsak képes az egyedi felismerésre, hanem a fajtárs táplálkozásában történt változást is érzékeli, és ezt elkülönítve kezeli az egyéni szagtól.

Az összebújás (huddling)

Az összebújás egy olyan viselkedésforma, amit az állatok gyakran alkalmaznak a hőveszteségük csökkentésére (Alberts 1978; Bautista et al. 2003; Boix-Hinzen & Lovegrove 2001). Így lehetőségük nyílik, hogy a megspórolt energiát más fontos folyamatokba fektessék, mint például a növekedés vagy a szaporodás, ezáltal növelve a csoportosulás előnyeit, alapot adva alkalmi csoportosulásoknak. Ez a viselkedés különösen fontos rágcsálók számára, melyek kis testméretüknél fogva nagyobb hőveszteségnek vannak kitéve. Olyan élőhelyeken is, ahol meleg van, de kevés a táplálék és a víz, gyakran ily módon próbálják csökkenteni energia kiadásaikat (Scantlebury et al. 2006). Ez a viselkedés alapvető fontosságú a hűvösebb éghajlaton élők számára a téli hideg időszak átvészelésében (Wolff & Lidicker 1981). Az összebújással az állatok háromféleképpen csökkenthetik az energiakiadásaikat, egyrészt csökkentve a hideg környezetnek kitett testfelületet, másrészt megemelik a csoportot körülvevő környezet hőmérsékletét, mindamellett élettani folyamatok hatására csökkenthetik saját testhőmérsékletüket (Gilbert et al. 2010). Gyakran olyan állatok is összebújnak, akik egyébként magányosan fordulnak elő, de télen áttelelő csoportot alkotnak, mint például az erdei egér (Wolton 1985).

Az összebújás során tolerálni kell a fajtársak jelenlétét, és alkalmazkodni kell azok mozgásához. Ezért a termoregulációt fontos faktornak tartják a csoportszerveződés evolúciójának szempontjából (Beauchamp 1999). Az összebújás a kooperáció egy formája mely során szükséges, hogy az egyedek ne legyenek agresszívak egymással. A güzüegérnél a csoporthatás elnyomja az ivarérést, ezáltal az ezzel járó agresszió is csak később jelentkezik, lehetőséget biztosítva hogy közösen, egymást melegítve vészeljék át a telet.

Az összebújás költséges is lehet, hiszen az összebújt csoportnak csökken a táplálékesésre fordított ideje az összebújó csoport egyedszám növekedésével (Vickery & Millar 1984), illetve a paraziták átadása is könnyebb lehet (Gilbert et al.2010). A güzüegér a közös agressziómentes áttelelésért fél évvel eltolja az ivarérését, amely egy kistermetű rágcsáló esetében jelentős időkiesést jelent a szaporodásból.