8.2. Gombák szerveződése

8.2.1. Tallusz

Külön szerveződési típusnak tekinthetjük a rajzóspórás gombák cönocitikus szerveződésű talluszait (teleptestjeit). Ezen gombák életciklusában a tallusz képzi a sporangiumot, melyben rajzóspórák (zoospórák) jönnek létre. Vannak olyan biotróf taxonok, melyeknél az egész tallusz a gazda egy sejtjében található, nem különül vegetatív és reproduktív részekre, és a teljes tallusz (a sejtfal kivételével) reproduktív képletekké (zoospóra, ivarsejt vagy kitartó spóra) alakul. Ilyenkor beszélünk holokarpikus talluszról. Ha a tallusz reproduktív részén kívül egy rögzítésben, tápanyagfelvételben is szerepet játszó rhizoid rész is kialakul, akkor beszélünk eukarpikus talluszról. Ha talluszonként egy sporangium jön létre, akkor monocentrikus, ha több, akkor policentrikus talluszról beszélünk. Ugyanaz a faj képezhet mind mono-, mind policentrikus talluszt. Endobiotikusnak nevezzük a monocentrikus talluszt, ha az teljes egészében a gazda sejtjébe süllyed, míg epibiotikusnak, ha csak a rhizoidok kolonizálják a gazdasejtet.

8.2.2. Egysejtű szerveződés

Egysejtű szerveződéssel találkozhatunk a valódi gombák számos csoportjában, ezek közül legismertebbek az élesztők, amely gyűjtőfogalomként a sarjadzással osztódó – ami ebben az esetben a vegetatív szaporodásnak tekinthető – egysejtű gombákat jelöli. Általában az élesztőket, mint egysejtű szerveződésű formákat a hifális szerveződés előtt szokás tárgyalni – ahogy mi is tesszük – azonban fontos tudni, hogy a hifális szerveződést tekintjük ősibbnek, az élesztő formák ebből származtak, alakultak ki. Legismertebbek a Saccharomycotina csoportba tartozó élesztők, olyan fajokkal, mint a sörélesztő (Saccharomyces cerevisiae) vagy a humán patogén Candida albicans. Élesztőket találunk a bazídiumos gombák között is, ilyen például a jelentős humán kórokozó Cryptococcus neoformans. Ez a faj a rezgőgombák családjába tartozik, ahova számos makroszkópikus termőtestet képző gomba, ami szintén mutatja, hogy az élesztő szerveződés a törzsfejlődés során több leszármazási vonalon is kialakult a hifális formákból. Vannak olyan gombák is, melyek az életciklusuk egyes szakaszában élesztőként szerveződnek, szaporodnak. Például az üszöggombák meiózissal létrejövő bazidiospórái szaprotrófként élnek és sarjadzással szaporodnak. Amikor azonban két megfelelő párosodási típusú sejt plazmogámiájával létrejön a dikarionos hifa állapot, az már patogénként fertőzi a gazdanövényt. Megkülönböztetjük az úgynevezett hasadó élesztőket is, melyek szintén egysejtű szerveződésűek, de nem bimbózással, hanem hasadással osztódnak. Mindkét egysejtű szerveződésre jellemző azonban, hogy a sejtfallal rendelkező sejtek nem képesek mozogni, kokkoidális szerveződésűek. Ez jelentősen befolyásolja tápanyag-kihasználási lehetőségeiket, szilárd felületeken – esetleges biofilm-képzésben való részvétel mellett – baktérium-telepekhez hasonló telepeket hoznak létre, hiszen a közeg kihasználása egyben korlátozni fogja az osztódással gyarapodó telep méretét.

Egysejtű szerveződésűek még az egyes gombák életciklusában megjelenő ostoros rajzók is. A valódi gombák körében kizárólag a rajzóspórás gombáknál találkozhatunk egy opistokont whiplash ostort viselő zoospórákkal, melyek kialakulhatnak mitózissal és meiózissal is. Mivel a rajzóspórások között haplonta és haplodiplonta életciklusú fajok egyaránt előfordulnak, a haploid rajzóknak mind ivaros, mind az ivartalan szaporodásban szerepük lehet. A nem valódi gombák közé tartozó petespórás gombák rajzói egy vagy két első (akrokont) vagy oldalsó (pleurokont) ostorral rendelkeznek, és legalább az egyik pillás (tinsel) ostor.

Egyelőre egysejtű formában sikerült detektálni/láthatóvá tenni a nemrégiben leírt, a valódi gombák egyik legkorábban leágazó csoportja, a Cryptomycota törzsnek a tagjait is.

Szintén egysejtűnek tekinthetjük a Microsporidia csoport spóráinak szerveződését – nem spóraként nehéz azonban bármiféle szerveződéssel jellemezni őket, hiszen obligát intracelluláris parazitákként a gazdasejtben élve még sejtfallal sem rendelkeznek.

8.2.3. Hifális szerveződés

A gombákra jellemző hifális szerveződés egyedinek tekinthető az élővilágban, hasonló növekedési, szerveződési formát egyes baktériumoknál, a növények pollentömlőjénél és egyes neuron-nyúlványoknál figyelhetünk meg. A hifa leginkább egy csőhöz hasonlítható. A hifák lehetnek rendszeresen kialakuló harántfalakkal, úgynevezett szeptumokkal tagoltak, ilyen hifák jellemzik a fonalas szerveződésű tömlős- és bazídiumos gombákat, de ritkán előfordulnak szeptált hifák egyes ősi csoportokban is. Vannak harántfalakkal nem tagolt hifák is, ilyen jellemzi a legtöbb járomspórás gombát és a Glomeromycota törzs tagjait is, természetesen sérülésekkor, elöregedéskor vagy például kitartó és szaporítóképletek kialakításánál az ilyen hifákon is képződnek lezáró, határoló falak. A szeptálatlan hifájú gombák cönocitikusak, a hifában sok sejtmag található egy térben. A szeptált hifáknál jellemző, hogy egy hifatagban hány sejtmag van, lehetnek monokarionos és dikarionos hifák, ez utóbbi jellemzően csak a tömlős- és a bazídiumos gombáknál alakul ki.

Jellemző az is, hogy milyen szerkezetű a hifa harántfala, a szeptum. Lehet teljesen összefüggő, olyan, melyen semmiféle nyílás nem található. Általában azonban valamilyen pórus található a szeptumokon, az is előfordul, hogy több pórus is van egy harántfalon. A szeptum-pórusok szerkezete, szerveződése jellemző lehet egyes csoportokra. A leggyakrabban szeptálatlan hifákkal rendelkező járomspórás gombák között is előfordul olyan csoport, ahol jellegzetes, dugókkal eltömített pórusok vannak a szeptumokon. A tömlősgombák szeptumai általában egyszerű pórusokkal rendelkeznek, de körülöttük, és magukban a pórusokban is speciális képletek figyelhetők meg, melyek jellemzők lehetnek egyes csoportokra, taxonokra.

Néhány szeptumpórus típus vázlatos képe.

Néhány szeptumpórus típus vázlatos képe. A: Vegetatív hifa egyszerű pórusa Woronin-testekkel; B: Generatív hifa egyszerű pórussal és pórus-sapkával. A-B: Ascomycota. C: Egyszerű pórus, pórus záró sávokkal. D: Parentoszómás dolipórus. C-D: Basidiomycota. 1: Woronin-test; 2: pórus sapka; 3: parentoszóma; 4: dolipórus; 5: fali endoplazmatikus retikulum.

Membrán-szerű képletek, sávok, vagy pórussapka rendeződhet a pórusokra, pórusokba. Jellemzően a pórusokhoz közel helyezkednek el a korábban tárgyalt, tömlősgombákra jellemző Woronin-testek is. Jelentős különbség van azonban ugyanazon faj vegetatív és aszkogén (generatív) hifájának szeptum-pórusai között. A bazídiumos gombáknál számos pórusszerkezet előfordulhat, vannak olyan üszöggombák, ahol nincs pórus a szeptumon, és vannak olyan bazídiumos csoportok, ahol a tömlősgombákéhoz hasonló egyszerű pórusok figyelhetők meg. Kizárólag a bazídiumos gombáknál találkozhatunk az úgynevezett dolipórussal, amikor a pórus körül egy fánkszerű megvastagodás alakul ki. Az ilyen dolipórust boríthatja az endoplazmatikus retikulummal összefüggésben álló úgynevezett parenteszóma, mely lehet zsákos, összefüggő, vagy éppen pórusokkal rendelkező.

Fontos hangsúlyozni, hogy a szeptumok pórusai kapcsolatot jelentenek a szomszédos hifatagok között, azok egymástól nem elszigeteltek. Előfordulhat, hogy a pórusokon sejtorganellumok jutnak át, szélsőséges esetben még sejtmagok is átjuthatnak a nyílásokon keresztül a szomszédos hifatagokba. Többek között a pórusokon való összekapcsoltság miatt sem lehet önálló sejteknek tekinteni a szeptált hifák hifatagjait.

8.2.4. Micélium, álszövetek

A gombák szerveződésének fontos formája a micélium, amely hifák tömörödéséből, összerendeződéséből micélium alakul ki. Ezt álszövetes szerveződésnek tekintjük. Ennek nagyon sok fajtája, szintje, formája lehetséges, a létrehozott képletek összetettségétől, a hifák rendeződésétől függően. Habár a gomba hifái is láthatók lehetnek szabad szemmel, valójában leggyakrabban a micélium alkotta képletek a szembetűnő, detektálható gombastruktúrák.

Egy jellegzetes ilyen képlet az úgynevezett rhizomorfa, mely esetében a hifák kötélszerűen összerendeződnek. A rhizomorfák segítik a rendelkezésre álló tápanyagok kihasználását, a közeg behálózását, de kitartó képletekként is funkcionálhatnak. Sokszor egészen robusztus kötegek alakulnak ki, jelentős fizikális stabilitást is adva a gombának, ezek sokszor több méter távolságra is elérhetnek, de vannak extrém példák is, mint a rhizomorfáival akár több tíz méterre is „eljutó” könnyező házigomba (Serpula lacrimans) vagy éppen egy a legnagyobb élőlények közé sorolt, sok négyzetkilométeres összefüggő micéliumhálózattal rendelkező Armillaria. A rhizomorfák lehetnek differenciált felépítésűek, kompakt, sűrűn rendeződött kéregrésszel, és vékonyabb falú, tágabb lumenű belső állománnyal. Egyes ektomikorrhiza-képző gombáknál a rhizomorfák belsejében nagy átmérőjű hifák futnak, melyekben a szeptumok részben vagy teljesen felszívódnak, így biztosítva a gyorsabb és hatékonyabb anyagszállítást. Egyes értelmezések szerint hifakötegekről beszélünk akkor, amikor nincs differenciáció és rhizomorfákról abban az esetben, ha a képlet differenciált szerveződésű.

Hasonlóan jellegzetes lehet az ektomikorrhizák (ECM) köpenyének szerveződése, melynek két fő típusát az különíti el, hogy felismerhető-e a hifális szerveződés (plektenchimatikus) vagy sejtes szerveződésűnek látszik a gomba által képzett köpeny (pszeudoparenchimatikus). Ez a megkülönböztetés nem csupán az ECM köpenyekre lehet jellemző, hanem például a termőtesteket borító perídium (excipulum) szerkezetére is. Természetesen számos típus lehet mindkét alapesetben (például a szögletes sejtfallefutású anguláris vagy a hullámos lefutású epidermoid pszeduoparenchimatikus típus).

Egy gombák formálta fontos képlet a szklerócium. Hasonlóan a rhizomorfákhoz, a szklerócium esetében is számos értelmezés létezik és több típust is elkülönítenek. A szklerócium egy kitartóképlet, melynek álszövetes hifatömörödését gyakran egy extracelluláris glükán mátrix is összetartja. A differenciált szkleróciumokat egy melanizált kéreg boríthatja, a belsejüket vékonyabb falú, nem melanizált hifák alkotják. Ismert és jelentős szkleróciumot képző gomba a szürkerothadás kórokozója (Botrytis cinerea), melynek szkleróciumai telelnek át és, egyebek mellett, ezekből indul újra a következő vegetációs periódusban a gomba életciklusa. Egy másik ismert gomba az anyarozs kórokozója, a Claviceps purpurea, melynek a gabonafélék kalászaiban létrejövő jellegzetes szkleróciumait nevezik varjúkörömnek. Ez a képlet telel át és tavasszal ebből hajt ki egy nyeles termőtest-párna (sztróma) melyben számos aszkóma (peritécium) alakul ki, benne aszkuszokkal, aszkospórákkal. Ez a szklerócium tartalmazza nagy mennyiségben az anyarozsra jellemző, gyógyszeripari jelentőségű alkaloidokat.

A micélium képezte álszövetek alkotják a termőtesteket, vagy más néven sporokarpiumokat, ez utóbbi kifejezés a pontosabb. A spórák a sporokarpiumokban, vagy azok felszínén jönnek létre. A sporokarpiumok fő funkciója a spóraképzés biztosítása, védelme és a spórák terjedésének elősegítése. Elkülöníthetünk ivaros és ivartalan sporokarpiumokat, attól függően, hogy abban ivaros, vagy ivartalan spórák jönnek-e létre. Ivaros sporokarpium a tömlős- (aszkokarpium, aszkóma) és bazídiumos (bazidiokarpium) gombákra jellemző és néhány járomspórás gombánál is találkozhatunk ilyen képletekkel. A sporokarpiumok főbb jellemzői a szaporodást bemutató részben kerülnek bemutatásra.