A plasztiszok (és mitokondriumok) eredete, endoszimbióta elmélet

Ma már kétségbevonhatatlan tény, hogy a plasztiszok, és a mitokondriumok valaha élt cianobaktériumok illetve a mitokondrium esetében egy α-proteobaktérium endoszimbionta leszármazottai. Sachs már 1882-ben leírta könyvében, hogy a plasztiszok a sejtben osztódással szaporodnak, számukban alkalmazkodva a sejthez, mintha önálló lények lennének. 1885-ben Schimper leírta a proplasztiszokból történő kloroplasztisz differenciálódást, és az a tény hogy a kloroplasztiszok mindig egy szintelen plasztiszból alakulnak ki, valamint Sachs megfigyelései arra a következtetésre juttatták, hogy a plasztiszok szimbiózisban élnek a növényi sejttel. Arra is rámutatott, hogy a szimbiózisnak igen nagy jelentősége van a növények evolúciójában. Mintegy öt évvel később Altmann publikálta megfigyeléseit a mitokondriumok festődésével kapcsolatban. Felfigyelt rá, hogy a mitokondriumok ugyanazokkal a festékekkel mutathatók ki eredményesen a növényi és állati sejtekben, mint amik a baktériumok festésére is alkalmasak. Ezek alapján Altmann arra a következtetésre jutott, hogy a mitokondriumok a sejtben élő baktériumok. Mivel cikkében e fontos megfigyelésen túl sok megalapozatlan állítás is szerepelt (például a sejtmagot önálló életre alkalmas bioplazmának tekintette) nem kapott tudományos támogatást. Egy fiatal orosz biológus Mereschkowsky 1905-ben publikálta először pontos megfigyelésekkel és érvekkel alátámasztott elképzelését arról, hogy a plasztiszok „idegen mikroorganizmusok”, cianobaktériumok a növényi sejtben, melyek a sejtfejlődés korai stádiumában kerültek be a heterotróf táplálkozású sejt belsejébe, és ott szimbiózisba kerülve együtt evolválódtak a növényi sejttel. A növényi sejtek szerinte olyan állati sejtek, melyeket megszálltak a cianobaktériumok. Ebből az elképzelésből fejlődött ki az endoszimbionta elmélet.

Endoszimbiózis.

A plasztiszok,és különböző élőlények endoszimbiózissal történt kialakulása

A plasztiszok tehát valamikor élt cianobaktériumok leszármazottai. Az endoszimbiózis eredményeként a sok millió év alatt az egykori endoszimbionták elvesztették önállóságukat, a sejt felügyelete alá kerültek és sejtorganellumokká váltak. Az endoszimbiózis első lépéseként egy eukarióta sejt bekebelezte a cianobaktériumot és az a sejtben élve szaporodott, fotoszintetizált. Génjeinek nagy része átkerült a sejtmagba. Eredeti, 4–5000Kb méretű DNS-ük kb. 200Kb-ra csökkent, és mintegy 120 gént tartalmaz. A sejtmagba átkerült gének száma mintegy 800. Az elsődleges szimbiózis eredményeként létrejött élőlények három csoportját ismerjük: Glaukofiták, vörös moszatok és zöld moszatok. A Glaukofiták kis csoportjában található plasztisz hasonlít talán leginkább a cyanobaktériumra. A plasztisz két membránja között megtalálható a cianobaktériumokra jellemző sejtfal. A plasztiszban csak klorofill a, és fikobilinek találhatók, a keményítő a plasztiszon kívül raktározódik. A vörös és zöld algák plasztiszai nem rendelkeznek fallal a két membrán között. A két membrán eredetéről nincs egyértelmű tudásunk. Mivel a cianobaktériumnak eleve két membránja és közötte sejtfala volt, a bekebelező membránnal együtt az elsődleges szimbionta plasztisznak három membránja kellene, hogy legyen. Valószínüleg a bekebelező membrán korán eltűnt, de a plasztisz külső membránjának összetétele alapján az vegyes (prokarióta és eukarióta) eredetűnek tekinthető. Benne eukarióta foszfatidilkolin és prokarióta galaktolipidek is megtalálhatók. A zöldmoszatokból származtathatók a szárazföldi növények, tehát plasztiszaik, bár sokféle megjelenésűek, ennek a valamikori cianobaktériumnak a maradványai.

Az elsődleges szimbionták újabb bekebelezés áldozataivá váltak, így újabb élőlények alakultak ki. Mind a zöldmoszatok, mind a vörösmoszatok ágán találunk másodlagos szimbiózissal kialakult élőlényeket. A zöldmoszat bekebelezésével alakult ki a Chlorarachniophyta csoport és az Euglenák. A Chlorarachniophyták estében a bekebelező eukariótában élő elsődleges szimbionta megőrizte sejtmagjának maradványait is, ez az ún. nukleomorf. Ezeknek a plasztiszoknak négy membránja van, belülről kifelé haladva kettő az eredeti plasztiszé, egy az elsődleges bekebelező eukariótáé, és egy a másodlagos bekebelező eukarióta bekebelező membránja. Az eredeti sejtmag maradványa tehát a második és harmadik membrán között található. Az eredeti sejtből gyakorlatilag más nem maradt meg. Az Euglenák esetében csak 3 membránja van a plasztisznak, mivel a bekebelező membrán és az elsődleges endoszimbionta sejtmembránja valószínűleg egybeolvadt. Nukleomorf sem található a plasztiszban. Az eugléna a plasztiszvizsgálatok egyik kedvelt kísérleti alanya, mivel a sejt elviseli a plasztisz elvesztését és képes heterotróf táplálkozásra áttérni. Természetesen az elvesztett, vagy kiírtott plasztiszt sohasem tudja regenerálni.

A vörösmoszatok vonalán a másodlagos endoszimbiózis eredményeként nagyon különböző csoportok jöttek létre. Az egyik csoport a Chromisták, ide tartoznak a Heterokont ostorosok (Diatómák, barnamoszatok, Oomycoták), a Haptophyták, és a Cryptomonadok (Cryptophyták). Mindegyikük négy membránnal burkolt plasztisszal rendelkezik, de a nukleomorf csak a Cryptomonadoknál maradt meg, amit cryptonucleusznak neveznek. A másik ágon az Alveolata csoport tagjai találhatók. A Dinoflagelláták három membránnal burkolt plasztisszal rendelkeznek, fotoszintetizálnak és sok közülük egyben heterotróf módon is táplálkozik (mixotrófok). A Csillósok csoportja nem rendelkezik plasztisszal ami magyarázható a plasztisz elvesztésével, de a Chromalveolata csoport egységes származásának megkérdőjelezésével is. Akik plasztisz tartalmú ősöktől vezetik le a Ciliata csoportot, igazolást találtak az újabban megjelent cikkekben, miszerint a plasztisz gének „lábnyomaira” bukkantak a csillósok magjában. Mivel azonban a csillósok között is vannak fotoszintetizáló organizmusokat bekebelező fajok, illetve más források is elképzelhetőek, többen felvetik a horizontális géntranszfer lehetőségét. A harmadik Alveolata csoport az Apicomplexa. Ebben a csoportban kizárólag parazita organizmusok találhatók, mint például a malária, vagy a babesia kórokozója. Jellemzőjük egy apicoplastnak nevezett, nem fotoszintetizáló plasztisz, melyet három, vagy négy membrán burkol. A plasztisz a sejt számára fontos anyagokat állít elő, gyakorlatilag nélkülözhetetlen, és feltételezhetően másodlagos endoszimbiózis eredményeként került a sejtbe. Az endoszimbiózis újabb harmadlagos szintjét is ismerjük, melyben a Dinoflagelláták kebeleznek be elsődleges, vagy másodlagos szimbiontákat. Mind zöldalgákkal, mind a Chromisták csoportjaival alkotnak szimbiózist.